случаи, когда геном вируса распределяется между разными особями: имеется в виду феномен так называемой партитности вируса, когда разные части (сегменты) генома вируса упаковываются по отдельности. А Б Рис. 10. А – капсид аденовируса; нитевидные пепломеры (по: Ginsberg, 1979); Б – икосаэдрический капсид с 252 капсомерами (по: Пиневич, 2012) В жизненном цикле (или, если угодно, онтогенезе) вируса можно выделить следующие основные этапы: 1) прикрепление вириона к клетке-хозяину, или адсорбция; 2) проникновение в клетку-хозяина; 3) раздевание; 4) репликация. Поскольку у некоторых вирусов, в частности, у большинства бактериофагов, проникновение в клетку-хозяина сопряжено с его раздеванием, оба этапа эти будут рассмотрены далее. Кроме того, можно выделить дополнительный этап – транслокацию, или перемещение вириона между компартментами клетки-хозяина. Он крайне важен для бактериофагов, а также наблюдается у некоторых вирусов животных и вирусов высших растений. Общая продолжительность онтогенеза вируса колеблется от 20 мин до 10 ч. Она зависит от типа вируса, физиологического состояния хозяина и внешних условий. Самые короткие жизненные циклы наблюдаются у бактериофагов (20–40 мин) в оптимальных условиях культивирования хозяев; при использовании стандартной модели вирус-хозяин продолжительность отдельных этапов постоянна и является индивидуальной характеристикой штамма вируса. 3.1.1. ПРИКРЕПЛЕНИЕ ВИРИОНА К КЛЕТКЕ-ХОЗЯИНУ, ИЛИ АДСОРБЦИЯ Чтобы дать потомство, вирион должен встретиться с хозяином и вступить с ним сначала в физическое, а затем в информационное взаимодействие. Однако вирионы не обладают собственными локомоторными системами и не могут активно изменять свое местоположение в окружающей среде. Поэтому 73