1. на внеклеточной стадии он позволяет вирусу сохранить геном неповреждённым до момента заражения очередного хозяина; 2. на инфекционной стадии даёт вирусу возможность внедрить свой геном в клетку-хозяина, чтобы презентовать его системам транскрипции и трансляции. Уже отмечалось, что расстояние до хозяина преодолевается вирусом с помощью пассивной диффузии. Однако даже если встреча с хозяином состоялась и вирус прикрепился к клетке, для проникновения и раздевания (см. ниже) необходимо преодолеть расстояние, отделяющее его от цитоплазмы. Эта задача решается с помощью разных механизмов и условно может быть названа транслокацией вириона. 3.1.2.1. Транслокация вириона через клеточную стенку Клеточная стенка у разных организмов имеет различное строение, и, как правило, её структурно-функциональные особенности определяют круг потенциальных хозяев вируса. Эти разные барьеры вирусы преодолевают разными способами. Вирусы бактерий, архей и некоторых протистов в большинстве случаев клеточную стенку преодолевают активно. Например, в геноме бактериофагов содержатся гены ферментов, разрушающих пептидогликан. Если же вирус по той или иной причине не способен транслоцироваться через клеточную стенку, он использует обходной путь инфекции, не связанный с ферментативным разрушением этого барьера. Например, в геноме вирусов мицелиальных грибов не закодированы ферменты, способные разрушить сложноустроенную, ригидную клеточную стенку хозяина. Поэтому они прибегают к персистентной инфекции (см. ниже), т.е. никогда не покидают клетку; инфекция осуществляется при слиянии гамет в ходе полового процесса. У большинства вирусов растений геномы чересчур малы, чтобы кодировать ферменты для разрушения массивной клеточной стенки хозяина. Поэтому они не транслоцируются через неё, а идут обходными путями. Таких путей, как минимум, три. 1. Первый путь, очень редкий, использует вирус бурой водоросли Ectocarpus siliculosus. Он не способен попасть в окружённые стенкой вегетативные клетки и инфицирует только подвижные гаметы, у которых стенка отсутствует. 2. Инфекционный агент передаётся с цитоплазмой при вегетативном или семенном размножении. 3. Вирус вводится непосредственно в цитоплазму в зоне повреждения или отсутствия клеточной стенки. Вирусы растений, подобно вирусам мицелиальных грибов, не имеют собственного механизма для разрушения клеточной стенки и проникают через травмы, полученные хозяином ранее. Ядерные клетки часто лишены ригидной стенки. Поэтому вирусы могут практически беспрепятственно контактировать с поверхностью цитоплазматической мембраны. Однако поскольку ядерные клетки содержат 75