сложную систему внутренних мембран, последние могут стать дополнительным барьером на пути вируса в тот компартмент, где он будет репродуцироваться. Особенно это касается тех вирусов, которые размножаются в ядре клетки. Внутриклеточный транспорт между цитоплазмой и нуклеоплазмой обычно осуществляется через комплекс ядерной поры. Однако её диаметр составляет ~25 нм, что значительно меньше диаметра большинства капсидов. Поэтому, например, некоторые ретровирусы не способны проникнуть в ядро и остаются в цитозоле до тех пор, пока ядерная оболочка не будет разобрана в прометафазе митоза. 3.1.2.2. Транслокация вириона с помощью локомоторных систем хозяина Иногда вирус использует локомоторные системы клетки-хозяина. В результате индуцированной вирусом перестройки поверхностных придатков (фимбрий у бактерий) или цитоскелета (у эукариотов) обеспечиваются контакт вириона с поверхностью клетки, его внутриклеточный таргетинг и даже его транслокация между клетками ткани. Местом размножения почти всех ДНК-содержащих, а также некоторых РНК-содержащих вирусов животных (в частности, вируса гриппа) служит клеточное ядро. Однако на пути к нему находится цитоплазма, которая обладает высокой вязкостью, что препятствует дистанционной диффузии вириона. Чтобы справиться с этой проблемой, он образует комплекс с цитоскелетными микротрубочками или микрофиламентами, энергозависимая перестройка которых обеспечивает его перемещение и таргетинг. Вирусы растений отчасти сами отвечают за свою транслокацию по тканям хозяина. Их геном кодирует так называемые белки движения, которые вступают во взаимодействие с микротрубочками цитоскелета растительной клетки. Благодаря этому размножающиеся вирионы транслоцируются от клетки к клетке по цитоплазме, попутно проходя через просветы плазмодесм. 3.1.3. ПРОНИКНОВЕНИЕ И РАЗДЕВАНИЕ ВИРУСА Репродукция вируса осуществляется по его собственной генетической программе, но в результате эксплуатации метаболических систем клеткихозяина. Вирусы передаются от клетки к клетке чаще всего в форме вириона. Для этого вирусный геном должен: а) упаковаться, б) выйти из инфицированной клетки, в) в упакованном виде достигнуть неинфицированной клетки, г) вступить с ней в контакт, д) проникнуть в неё и распаковаться. Поэтому перед экзогенным вирусом стоят две сопряжённые задачи: 1) преодолеть клеточные барьеры, которые служат преградой для доступа вирусного генома в цитоплазму; 76