б) использование абиотических макроносителей и в) собственная активная подвижность. Эффективность распространения тем выше, чем большее количество особей принимает в нём участие, а также чем выше их инвазивные свойства и жизнеспособность. Конечный успех ожидает либо покоящиеся резистентные клетки, либо физиологически активные клетки мелкого размера, который по понятным причинам способствует пространственному распространению и инвазии. Физиологически активные агенты пространственного распространения бывают двух типов: а) вегетативные клетки ультрамикробактерий, б) дифференцированные клетки бактерий «обычного» размера. Далее речь пойдет о двух физиологически активных агентах пространственного распространения цианобактерий – а) беоцитах и б) гормогониях. Беоциты. Существует два типа – подвижные и неподвижные беоциты. В первом случае они не имеют чехла, а во втором случае, как и материнские клетки, окружены чехлом. Беоциты в несколько раз меньше материнской клетки по диаметру и, соответственно, на два порядка уступают ей в объёме. Сходные изменения происходят при дифференциации акинет и гетероцист. Хотя адаптационные стратегии этих дифференцированных клеток различны, во всех трёх случаях энергетический метаболизм разобщён с конструктивным метаболизмом. Гормогонии. В альгологии гормогонием называется короткий и подвижный дочерний трихом, отделившийся от неподвижного и очехлённого родительского трихома. В микробиологии – это короткий, неподвижный трихом, состоящий из клеток, которые мельче вегетативных, отличаются от них по форме и обладают признаками физиологической дифференциации. В данное определение также входит то, что в позднем гормогонии могут появляться гетероцисты. Гормогоний образуется в результате серии «измельчающих» клеточных делений, что аналогично дроблению. Клетки гормогония уступают вегетативным по числу копий генома (в среднем 3,5 против 24). 3.2.4.3. Покоящиеся клетки При попадании в стрессовые условия многие прокариоты проявляют характерную адаптивную реакцию – временно переходят в состояние покоя, которое сочетается с повышенной резистентностью к повреждающим факторам внешней среды. Абсолютная и относительная степень покоя и резистентности может быть разной, вплоть до полного анабиоза в сочетании с гиперрезистентностью, что характерно для бактериальных эндоспор. Хотя комплексное состояние физиологического покоя может наблюдаться и у вегетативных клеток, в частности, при полном голодании, обезвоживании или замораживании, чаще всего оно является следствием клеточной дифференциации. 90