Конъюгацию рассматривают в качестве своеобразного полового процесса. Действительно, в ходе неё партнёры находят друг друга, вступают в физический контакт, встречно сигнализируют о готовности к передаче генетической информации и производят акт передачи. (Ранее отмечалось, что, несмотря на свою общеупотребимость, термин «половой» в биологии понимается довольно разнообразно.) Конъюгативная плазмида может содержать только гены, необходимые для её переноса, а может, как и конъюгативный транспозон, включать в свой состав отдельные хромосомные гены. Благодаря этому между бактериями разной степени родства, в том числе филогенетически удалёнными, распространяются гены, обеспечивающие эффективное приспособление к изменяющимся условиям среды. Такая конъюгация играет особую роль в распространении устойчивости патогенных бактерий к антибиотикам. По сравнению с остальными механизмами горизонтального переноса конъюгация меньше зависит от степени родства между донором и реципиентом. В редких случаях она даже принимает интердоменный характер, и тогда бактерии конъюгируют с клетками дрожжевых грибов, высших растений и млекопитающих (в последнем случае примером служит клеточная культура китайского хомячка). Основные этапы и системы конъюгации 1. На первом этапе конъюгации (не путать с последовательностью событий, которая начинается с первичного контакта между партнёрами; см. ниже) происходит репликация плазмиды или транспозона, а также процессинг их ДНК в нуклеопротеиновый интермедиат, или трансферный конъюгат. 2. Одноцепочечная, или трансферная Τ-ДНК, секретируется в цитоплазму реципиентной бактерии. 3. Синтезируется комплементарная цепь, после чего двухцепочечная ДНК может реплицироваться (автономно или после интеграции в хромосому реципиента). Для осуществления этих этапов используются две функциональные системы, гены которых относятся к области конъюгативной плазмиды или конъюгативного транспозона. Конъюгативные плазмиды обладают способностью: - к «вегетативной» репликации (в свободном или интегрированном состоянии); - к переносу через тесно взаимодействующие клеточные оболочки половых партнеров (индивидуально или в комплексе с другой ДНК); - к рекомбинации с хромосомами ДНК донора и реципиента (в разных их участках). Конъюгативные транспозоны. Термин применяется по отношению к мобильному генетическому элементу, который вырезается из генома донора и с помощью «контактного» секреторного аппарата переносится в клетку реципиента, а затем включается в геном экс-конъюганта. 99