3.3.1.4.2. Чередование поколений Циклические преобразования связаны у многих паразитов не только со сменой хозяев, но также со сменой способов размножения, т. е. с чередованием поколений. Обычно различают а) гомофазное и б) гетерофазное чередование поколений. При гомофазном чередовании смена способов размножения не сопровождается изменением набора хромосом. В зависимости от момента прохождения мейоза и соответственно длительности гаплоидной и диплоидной фаз можно различать гаплонтов (с зиготическим мейозом) и диплонтов (с гаметическим мейозом). Гаплонтами являются, например, многие жгутиконосцы и все Apicomplexa. Диплонтами являются среди прочих опалиниды, солнечники, инфузории (и Metazoa). О гетерофазном чередовании поколений говорят в том случае, если мейоз происходит посередине жизненного цикла, как, например, у фораминифер. У последних из зиготы развивается диплоидный агамонт, образующийся путём деления агаметы. Перед возникновением агамет происходит мейоз. Гаплоидные агаметы вырастают в гамонтов, формирующих гаметы. У некоторых видов фораминифер гаметы и агаметы могут выглядеть совершенно по-разному. Агамогония у Apicomplexa начинается с образования из зиготы инвазионной стадии – спорозоитов – внутри споры. Внутри клетки хозяина спорозоиты вырастают в трофозоитов, которые могут затем прямо превращаться в гамонтов. Однако у более высокоразвитых споровиков трофозоиты сначала становятся многоядерными шизонтами (меронтами). В результате шизогонии (мерогонии) последние дают начало мерозоитам, которые могут распространять инвазию. Мерозоиты могут снова размножаться путем шизогонии или же развиваться в гамонтов. Гаметогонией начинается фаза полового размножения; гаметы, сливаясь, образуют зиготу. Тем самым жизненный цикл замыкается. Переход от одной стадии к другой связан с характерными морфологическими и ультраструктурными преобразованиями (рис. 33). Сложные жизненные циклы встречаются и у других простейших. Они очень разнообразны и имеют ряд вариантов. Редукция числа хромосом может происходить в прогамный период – так называемая гаметическая редукция (например, у инфузорий), или в метагамный период – зиготическая редукция (Еimeria), или же в агамный период (форамениферы). Более сложен онтогенез у колониальных простейших. Колонии образуются вследствие того, что образующиеся при делении особи не расходятся, а сохраняют связь друг с другом. По способу образования различают колонии 1) монотомические, 2) палинтомические, 3) синтомические; по форме – линейные, древовидные, шарообразные и др. 114