уровня развития зародыша. У многих животных дифференциация женских гамет сопряжена с формированием анизотропии яйцевой клетки, в частности, с образованием её первичной полярности. Неоднородность разных областей яйца обусловлена неравномерным распределением разного рода органелл, белков, иРНК и других соединений. Некоторые из этих веществ играют роль цитоплазматических детерминантов, предопределяющих направление дальнейшей дифференциации клеток, в которые они попадают при дроблении. В процессе оогенеза формируется сложноорганизованный цитоскелет, который необходим для дробления и перераспределения компонентов яйцевой клетки после её активации. В свою очередь, сперматогенез характеризуется иной стратегией: она направлена на максимальную компактизацию ядерных структур, развитие органелл движения или иных органелл, обеспечивающих встречу и соединение спермия с яйцеклеткой. У мужских и женских половых клеток глубокую специализацию претерпевает и поверхностный аппарат, который обеспечивает высокую точность распознавания соответствующих гамет противоположного пола. Специализированные плазматические мембраны гамет при определённых условиях создают возможность видоспецифического их слияния. Одной из центральных проблем эволюционной биологии развития является вопрос о механизмах возникновения половых клеток в онтогенезе. 3.3.6.7.1.1. Природа половых клеток. Теория непрерывности зародышевой плазмы Итак, половой процесс, или генетическая рекомбинация, у многоклеточных реализуется благодаря слиянию гамет – оплодотворению. В результате последнего образуется исходная для формирования нового многоклеточного индивида клетка – зигота (от др.-греч. ζυγωτός – «удвоенный»). Из неё и формируются впоследствии все клетки этого индивида (нередко говорят – «из яйца»; но строго говоря, это происходит лишь при партеногенезе.) Далее вся совокупность этих клеток подразделяется на две не сопоставимые по размерам популяции: огромную, разнообразную по структуре и функциям группу соматических клеток, образующих собственно организм (сому), и популяцию клеток половых, строго говоря, не имеющих функций жизнеобеспечения организма, а обеспечивающих в дальнейшем возникновение организма следующей генерации. С момента осознания наукой этого факта отношения между половыми и соматическими клетками внутри организма являлись центром внимания эмбриологов. В 1880 г. М.Нуссбаум (1850–1915) обнаружил, что половые клетки амфибий и рыб начинают своё формирование вне гонады (так называемое экстрагонадное образование). Более того, этот процесс начинается ещё до начала формирования гонад как органа (об этом см. ниже), т. е. довольно 190