плазмой. Например, у некоторых галлиц в период дробления в ядрах будущих соматических клеток происходит элиминация большинства хромосом. Элиминация хромосом в линии половых клеток не происходит, так как она предотвращается специфическими факторами, сосредоточенными в полярной плазме задней области ооцита (рис. 93). Участие полярной плазмы в детерминации половых клеток дрозофилы подтверждается и данными анализа ряда мутаций, при которых образуется стерильное потомство. Рис. 93. Обособление клеток линии полового пути у двукрылых. А, Б – Miastor metraloas (Cecidomyidae) (по: Kahle, 1908): А – деление ядра в задней области зародыша, дающее начало линии половых клеток; Б – элиминация хромосом в ядрах соматических линий. 1 – полярная плазма; 2 – митоз в полярной плазме; 3 – редукционные тельца; 4 – митозы; 5 – элиминированные хромосомы; 6 – полярные клетки (ППК). В – схема элиминации хромосом у галлицы Wachtliela persicariae (по: Geyer-Duszynska, 1959): заштрихована область полярной плазмы (внизу); ядро, попавшее в эту плазму на стадии 8 ядер, сохраняет весь набор хромосом и даёт начало ППК. В остальных клетках из 38 хромосом элиминируется 30 Характерной морфологической особенностью первичных половых клеток многих животных является наличие так называемых перинуклеарных телец. Они описаны у кишечнополостных, нематод, полихет, щетинкочелюстных, асцидий, ланцетников, практически всех позвоночных. В большинстве случаев эти образования в настоящее время скорее могут служить лишь маркерами клеток половой линии, поскольку прямые экспериментальные доказательства их детерминирующих свойств отсутствуют. В отношении некоторых животных имеются лишь косвенные свидетельства возможной роли цитоплазматических факторов в спецификации клеток половой линии. Таким образом, «зародышевая плазма» в современном понимании, содержащая «зародышевые (половые) детерминанты», структурированные в виде герминальных гранул или дисперсного материала, – специфический ультраструктурный маркер и ключевой органоид клеток половой линии и тотипотентных (плюри-, мультипотентных) стволовых клеток беспозвоночных животных. Раннее обособление клеток половой линии не является универсальным правилом. Часто линия половых клеток возникает на сравнительно поздних стадиях дробления или даже в период гаструляции. Среди позвоночных 197