которые обеспечивают высокую скорость развития и известную автономность будущих зародышей до начала периода их активного питания. 2. Формируются механизмы, необходимые для оплодотворения и активации яйца, а также для блокировки полиспермии. 3. Процесс оогенеза иногда называют проэмбриональным периодом, так как в это время под контролем материнского генома происходит выработка разного рода морфогенетически активных веществ, специфическая локализация которых в ооците во многом предопределяет характер развития и полярность зародыша после оплодотворения. 4. Наконец, в период оогенеза формируются разнообразные оболочки яйца, которые выполняют защитную функцию, а в период оплодотворения обеспечивают начальные этапы взаимодействия яйца со сперматозоидом. В результате оогенеза образуется яйцо, т. е. ооцит, окружённый системой оболочек. 3.3.6.7.1.3.1. Яйцевые оболочки По происхождению различают первичные, вторичные и третичные яйцевые оболочки. Первичными называют оболочки, продуцируемые самими яйцеклетками; вторичные формируются за счет активности фолликулярных (соматических) клеток яичника; третичные оболочки – структуры, которые образуются при участии желёз половых протоков самки. Первичная оболочка любой яйцеклетки – так называемая желточная. Она располагается непосредственно на поверхности ооцита и является по своей сути надмембранным комплексом клетки. Её строение у животных разных систематических групп различно. Например, у полихеты Nereis virens она построена из фибриллярного материала гликопротеиновой природы и характеризуется эластичностью и способностью к растяжению. Наружный отдел богат полисахаридами. Оболочка пронизана каналами, через которые проходят микроворсинки ооцита. У рыб первичную оболочку называют лучистой оболочкой (или zona radiatа). Иногда желточной оболочкой называют образования, имеющие более сложный генезис. Например, у земноводных, птиц и млекопитающих желточной оболочкой называют структуру, в образовании которой участвуют и ооцит, и клетки фолликулярного эпителия. У млекопитающих эту сложную оболочку называют оолеммой, или блестящим слоем (zona pellucida). Вторичные оболочки хорошо развиты у наземных или пресноводных животных, хотя имеются и у животных, ведущих морской образ жизни (например, у головоногих моллюсков). Вторичной оболочкой является в том числе так называемый хорион большинства членистоногих. Он представляет собой плотную, эластичную или жёсткую оболочку, которая иногда имеет характер скорлупы. Белок хориона (хорионин) по своему химическому составу близок роговому веществу. Как правило, хорион – многослойное образование, которое подразделяется на относительно тонкий внутренний отдел эндохорион 202