животных показывает, что это ограничение обычно преодолевается за счёт интеграции метаболической активности многих сотен и даже тысяч клеток как половой, так и соматической природы. Проявления такой кооперативности весьма разнообразны. У некоторых примитивных групп животных имеется так называемый солитарный тип оогенеза. В этом случае синтез желточных включений происходит непосредственно в ооците без участия других клеток. Однако генеральной линией эволюции оогенеза является вынесение синтеза вителлогенина (белка-предшественника желточных включений) за пределы гонады. Например, у позвоночных с высоким уровнем синтеза вителлогенина его выработка происходит в клетках печени; у насекомых – в клетках жирового тела при действии гормона, также вырабатываемого фолликулярным эпителием яичника. У полихет описан синтез вителлогенина в целомоцитах под действием гормона головного ганглия. Таким образом, синтез вителлогенина у представителей разных систематических групп животных осуществляется негомологичными структурами, что свидетельствуют о независимом, параллельном его возникновении, а значит, о высоком адаптивном значении такой организации вителлогенеза. Разные типы устройства гонад и организации оогенеза являются одной из причин большого многообразия яйцевых клеток животных. Бросается в глаза, в частности, разнообразие форм яиц, связанное с пространственной локализацией желточных и иных трофических включений. Как правило, животные имеют яйца так называемого эндолецитального типа. В этом случае желток сосредоточен внутри ооцита. Тем не менее, как отмечалось, строение яиц различных животных весьма разнообразно. Существуют разные классификации яиц. Рассмотрим две из них. 1. По характеру локализации желточных включений различают яйца: а) изолецитальные (гомолецитальные), в этом случае желток распределен в яйце равномерно; б) телолецитальные – желток концентрируется у одного из полюсов яйца, который называется вегетативным, противоположный полюс, с минимальным количеством желтка – анимальным; в) центролецитальные яйца – плотные желточные включения сосредоточены в центральной области, тогда как цитоплазма, свободная от включений, располагается преимущественно на периферии яйца. 2. Существует классификация яиц и по количеству желтка. В этом случае различают яйца: а) алецитальные (без желтка); б) олиголецитальные (с малым содержанием желтка); в) мезолецитальные (с умеренным, «средним» содержанием желтка); г) полилецитальные (с большим содержанием желтка). Иногда, если желтка в яйце очень мало (как, например, в яйцах Eutheria), говорят об алецитальных яйцах. Хотя в этом случае было бы точнее говорить об олиголецитальных, так как небольшое количество желтка они всё-таки 205