содержат. Тем не менее в некоторых случаях образуются действительно алецитальные – безжелтковые – ооциты. Например, у ряда плоских червей. В ооцитах многих животных, например, у плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих и хордовых, в том числе у ланцетника, миног, осетровых и костистых рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих, в ходе оогенеза происходит накопление особых кортикальных гранул, которые формируются при участии элементов Гольджи. Сначала они рассеяны по всей цитоплазме, но на завершающих этапах оогенеза концентрируются в кортикальной области ооцита. Обычно это сравнительно мелкие пузырьки, диаметром до 1мкм (у осетровых они достигают 3–4мкм, а у костистых рыб, где они называются кортикальными альвеолами, – даже 30– 40мкм). Кортикальные гранулы содержат разного рода ферменты, сульфомукополисахариды и другие вещества, которые играют важную роль в процессе оплодотворения (см. 3.3.6.7.2). Следующий период оогенеза – период роста, в ходе которого клетки называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза (рис. 93). В этот период и осуществляется рост этих клеток, в процессе которого выделяют: 1) стадию малого роста (превителлогенез, цитоплазматический рост) и 2) стадию большого роста (вителлогенез; вителлус – желток). 1. У шпорцевой лягушки (X. laevis) малый рост приходится на лептотену (продолжительность 3 – 7 дней), зиготену (5 – 9 дней) и пахитену (около трёх недель). Большой рост приходится на диплотену (около одного года), причём главный процесс – образование желтка – занимает только часть её. В этот период гомологичные хромосомы конъюгируют, образуют тетрады и становятся готовыми к расхождению (в первом делении созревания). Однако на стадии диакинеза ход мейоза замедляется до полного прекращения (так называемый блок мейоза). Например, у человека блок мейоза снимается лишь с наступлением половой зрелости. Таким образом, стационарное состояние блока мейоза на стадии диакинеза продолжается 13–15 лет. Профаза I может быть очень продолжительной, и большой рост ооцитов, способных к овуляции, у человека растягивается на десятки лет, т.е. на весь репродуктивный возраст. В период малого роста объёмы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматические отношения не нарушаются. 2. В период большого роста в высшей степени интенсифицируются синтез и поступление включений в цитоплазму, приводящие к накоплению желтка. Ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Например, некоторые синтетические процессы, например, синтез иРНК в оогенезе шпорцевой лягушки, ускоряются настолько, что если бы они шли со скоростью, характерной для соматических клеток, то оогенез (по этому компоненту) должен был продолжаться 600 лет. Механизм роста ооцита неодинаков у разных животных и зависит от типов питания яйцеклеток. 206