При других способах питания в одном случае вспомогательных клеток нет; а в остальных оогенез осуществляется с помощью специальных клеток (рис. 97, Б, В, Г). Первый способ получил название солитарного, второй – алиментарного. 1. При солитарном способе растущий ооцит получает все необходимые для макромолекулярных синтезов ингредиенты в низкомолекулярной форме из целомической жидкости и из половой железы. В данном случае желточные белки синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, а формирование желточных гранул происходит в аппарате Гольджи. При этом способе питания запасание желтка, а также накопление всех типов РНК происходит за счёт эндогенных синтезов в самом растущем ооците. 2. Алиментарный тип питания осуществляется с помощью вспомогательных клеток. Он, в свою очередь, подразделяется на нутриментарный и фолликулярный способы. 3. Нутриментарный способ питания (черви, членистоногие). Ооцит в яичнике этих животных окружён трофоцитами – клетками половой популяции (их также буквально называют «кормилками»), с которыми он связан цитоплазматическими мостиками. Весь комплекс представляет собой клон или группу половых клеток с незавершённой цитотомией – синцитий. Отношение числа трофоцитов к числу оогониев у разных видов животных различно: от 25:1 у кольчатых червей до 2000:1 у дрозофилы. Как полагают, из такого синцития ооцитом становится та клетка, которая контактирует с большим числом сестринских клеток. Трофоциты синтезируют рРНК, которая по цитоплазматическим мостикам в виде РНП-частиц поступает в ооцит (рис. 97, Г). 4. Большинству животных свойствен оогенез фолликулярного типа. В этом случае вспомогательными являются соматические клетки в составе яичника, образующие фолликул, т.е. ооцит, окружённый фолликулярным эпителием. Последний в зависимости от стадии развития ооцита может быть плоским, кубическим или призматическим; так же варьирует и число слоёв его клеток. В период вителлогенеза основная масса желтка образуется за счёт поступления веществ извне, благодаря чему ооциты растут с большой скоростью; 90% белка, накапливаемого в ооците, содержится в желтке. В таких ооцитах происходит активный эндоцитоз. В поверхностной зоне ооцита благодаря кровоснабжению появляется множество пиноцитарных пузырьков, содержащих вителлогенин – основной структурный компонент желткового белка, который представляет собой комплекс двух белков липовителлина и фосвитина. (Липовителлин – липопротеид, содержащий до 20% липидов. Фосвитин – фосфопротеин, содержащий 8% фосфата.) Структурная единица желтка образована одной молекулой липовителлина и двумя молекулами фосвитина. Вителлогенины у разных животных синтезируются в разных соматических тканях и в процессе эволюции постепенно концентрируются в строго определенном органе. Как уже отмечалось, у позвоночных вителлогенин вырабатывается печенью. 208