Выше говорилось о кооперативности клеток в осуществлении вителлогенеза. Если подходить с этой точки зрения, то можно отметить такие его типы: а) полигеномный, б) гипертранскрипционный. Для полигеномного типа оогенеза характерно подключение к формированию яйцевой клетки большого числа однотипных геномов – уже упоминавшихся трофоцитов. Неполный цитокинез, характерный для такого оогенеза, в процессе эволюции иногда трансформировался в эндомитоз, в результате которого возникали многоядерные ооциты. Например, у сумчатой лягушки ооциты насчитывают до 3000 ядер, из которых лишь одно становится женским пронуклеусом. Возможно образование многоядерности и за счёт слияния многих ооцитов, что наблюдается, например, у аннелиды Dinophilus. У ктенофор гонии проходят несколько циклов митотических делений с неполным цитокинезом, образуя комплекс, который состоит из сотни взаимосвязанных клеток, одна из которых становится ооцитом (рис. 98). Как полагают, наиболее близкие к ооциту питающие клетки синтезируют желток и формируют центральную эндоплазму ооцита, тогда как находящиеся на периферии комплекса клетки участвуют в формировании поверхностного слоя ооцита. Рис. 98. Полигеномный тип оогенеза у гребневика Bolinopsis (по: Dunlap-Pianka, 1974). Стрелкой обозначен ооцит, связанный с комплексом питающих клеток Гипертранскрипционный тип. Характерен для вторичноротых. В этом случае не происходит превращения части половых клеток во вспомогательные. Синтез вителлогенина и в этом случае происходит вне гонады. Однако интенсивное накопление в яйце разных форм РНК обеспечивается благодаря функциональному и структурному видоизменениям хромосом самого ооцита, создающего предпосылки максимальной продуктивности транскрипции. Такой тип организации оогенеза и называется гипертранскрипционным. В своё время такие хромосомы были названы «ламповыми щётками», по сходству с «ёршиком», использовавшимся в те времена для очистки стекол керосиновых ламп. Оогенез с их участием имеет очевидные адаптивные преимущества. Благодаря постоянному обновлению иРНК создаются предпосылки длительного поддержания жизнеспособности яйцевой клетки, находящейся в яичнике. Это позволяет при неблагоприятных условиях избегать обязательной откладки яиц сразу же после завершения оогенеза. 209