1. Фаза размножения. В ходе неё образующиеся после деления стволовых клеток сперматогонии размножаются путём митотических делений. Эти деления у половозрелых самцов происходят постоянно. Однако число делений отдельного сперматогония невелико, от 1 до 14, и строго определённо для каждого вида животного. Например, у паразитического червя Dicyema каждый сперматогоний делится всего один раз, у человека, по-видимому, 4 раза, а у рыбы гуппи – 14. Однако столь значительное количество сперматозоидов (до 108 в сутки у человека и кролика,) продуцируется, очевидно, в основном за счёт делений стволовых клеток. Подсчитано, что у дрозофилы каждая стволовая сперматогониальная клетка (а всего их порядка 28) делится 107 раз, т.е. продуцирует 2107 сперматогониев, каждый из которых затем делится ещё 4 раза. 2. Фаза коммитации. В этот период включаются генетические программы инициации сперматогенеза. 3. Созревание. Этот этап охватывает премейотический синтез ДНК и два мейотических деления. Мужские половые клетки, находящиеся в первом мейотическом цикле, называют первичными сперматоцитами (сперматоциты 1-го порядка), а во втором – вторичными сперматоцитами (сперматоциты 2го порядка). После второго мейотического деления образуется гаплоидная сперматида и наступает заключительная фаза. 4. Фаза формирования спермия, называемая спермиогенезом. В ходе неё происходит резкое уменьшение объёма ядра за счёт элиминации нуклеоплазмы и конденсации хроматина. Изменение структуры хроматина в первую очередь обусловлено заменой соматических гистонов специфическими спермийными. В этот период образуется жгутик и завершается формирование акросомы. Характерной особенностью сперматогенеза является неполная цитотомия в период митотических делений сперматогоний и первого мейотического деления сперматоцитов. В результате потомки одного сперматогония образуют синцитий. Полагают, что наличие цитоплазматических мостиков, связывающих сперматоциты, обеспечивает высокую синхронность дифференциации мужских гамет. Не исключено, что синцитиальная структура важна для поддержания фенотипической эквивалентности цитоплазмы сперматид. Это особенно важно в отношении иРНК, синтезируемых на генах половых хромосом, так как многие белки, важные для спермиогенеза, контролируются генами разных X- и Yхромосом. Полное разделение мужских гамет осуществляется на завершающем этапе спермиогенеза, когда происходит сбрасывание цитоплазмы вместе со всеми органеллами – рибосомами, эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи. У некоторых животных эта остаточная или резидуальная цитоплазма (рис. 104), отделяющаяся от головки спермия, фагоцитируется клетками фолликулярного эпителия семенника. 214