содержимого акросомного пузырька. В результате происходящего экзоцитоза находящиеся в нём гидролитические ферменты попадают на поверхность яйца и разрушают его вторичную оболочку. Известны, по крайней мере, два типа акросомной реакции: 1. В одном случае она служит необходимым условием связывания гамет. Так, например, у иглокожих в результате экзоцитоза акросомного пузырька на поверхности спермия открываются молекулы, которые обеспечивают его закрепление на яйцеклетке. 2. Возможны, однако, и обратные отношения, когда акросомная реакция становится возможной лишь после закрепления сперматозоида на поверхности яйца (характерно для млекопитающих). Слияние гамет. Место слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки обычно ограничено областью связывания сперматозоида. У ооцитов многих животных в этой области часто возникает особый цитоплазматический вырост – конус оплодотворения (рис. 108) и образуются многочисленные микроворсинки, охватывающие сперматозоид. Актиновый цитоскелет микроворсинок служит источником энергии, направленной на погружение мужской гаметы в яйцо. Слившиеся мембраны спермия и яйца образуют единую систему. Молекулярный механизм слияния мембран взаимодействующих гамет полностью ещё не раскрыт. Известно, что оно происходит при участии особых фузогенных белков (белков слияния). Активация ооцита и блокирование полиспермии (рис. 109, 110). Слияние мембран взаимодействующих гамет не только обеспечивает проникновение ядра сперматозоида в яйцо, но и является фактором активации последнего. Одновременно возникают разнообразные явления, препятствующие множественному проникновению сперматозоидов, или полиспермии, поскольку последняя ведет к серьёзным нарушениям развития и даже к гибели зародыша. У морского ежа одним из следствий связывания сперматозоида + оказывается быстрое и кратковременное возрастание поступления Na в яйцо, + которое, возможно, обусловлено действием акросомных белков на Na –каналы. + Увеличение концентрации Na в клетке ведёт к её деполяризации, связанной с резким изменением потенциала покоя. При этом плазматическая мембрана яйца теряет способность к взаимодействию с мембраной добавочных спермиев. Это так называемая быстрая блокировка полиспермии. Важным элементом механизма активации яйца служит временное 2 увеличение концентрации внутриклеточного cвободного кальция ([Ca +]i) (i – internal – внутренний), лежащее в начале сложного каскада сигналов, которые, в свою очередь, по-видимому, регулируют разнообразные функции яйцеклетки, вплоть до транскрипции генов. 2+ Повышение концентрации Ca в яйце вызывает экзоцитоз содержимого кортикальных гранул, т. е. его выход в перивителлиновое пространство – между плазматической мембраной яйца и желточной оболочкой. Экзоцитоз в яйцах морского ежа начинается примерно через 25 сек после слияния гамет и длится около 40 сек, распространяясь по поверхности яйца от точки вхождения сперматозоида (рис. 108). 220