центросому и центриоли получали de novo в экстрактах из неоплодотворенных яиц. Однако классическое представление об отцовской природе центросомы зародыша неоднозначно. Например, у мыши центросома зиготы имеет материнское происхождение. Не исключено, что это характерно для всех млекопитающих. Синкарион. В области центриоли формируется звезда (спермастер) – внутриклеточная транспортная система, лучи которой, образованные микротрубочками, пронизывают всю цитоплазму яйцеклетки. Она и обеспечивает сближение пронуклеусов и их последующее слияние. Женский пронуклеус, где бы он ни находился относительно точки вхождения сперматозоида, неизбежно входит в контакт с микротрубочками звезды, после чего начинает мигрировать в направлении минус-конца микротрубочек, сближаясь таким образом с мужским пронуклеусом. Слияние пронуклеусов, или кариогамия, завершает процесс оплодотворения. Объединившиеся пронуклеусы образуют диплоидное ядро зиготы, или синкарион; хотя у ряда видов самостоятельные пронуклеусы сохраняются вплоть до первого деления дробления. В некоторых случаях активность синкариона проявляется тотчас после его возникновения. У животных, яйца которых богаты желтком, часто наблюдается естественная полиспермия, при которой в ооцит попадает несколько спермиев. Тогда при нормальном развитии после образования синкариона невостребованные пронуклеусы дегенерируют и образуется нормальное митотическое веретено. Если же синкарион из зиготы удалить, то центриоли дополнительных спермиев образуют мультиполярное веретено; при этом нормальный ход дробления нарушается. Центросома зиготы дуплицируется и расщепляется непосредственно перед завершением оплодотворения. Образование диплоидного ядра, восстановление способности к репликации ДНК и транскрипционной активности, наконец, формирование центриолярного аппарата – все эти процессы финального этапа оплодотворения являются необходимыми звеньями в цепи событий, подготавливающих начало следующей стадии эмбрионального развития – стадии дробления. 224