1. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ ОНТОГЕНЕЗА METAZOA 1.1. НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ METAZOA 1.1.1. Дробление После объединения хромосомных наборов обоих пронуклеусов сразу же начинается митотическое деление ядра зиготы. За этим следует серия делений, обладающих рядом особенностей. В первую очередь обращает на себя внимание следующее: 1) Образовавшиеся клетки зародыша не растут – в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается. В результате суммарный объём и масса всех возникших клеток не превышает объёма и исходной массы зиготы. 2) Между тем количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе. Эта серия делений называется дроблением, так как, в отличие от обычного митоза, зигота как бы дробится на всё более мелкие клетки. Последние называются бластомерами, а разделяющие их плоскости – бороздами дробления. Следовательно, дробление – это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объёма. Таким образом, в ходе дробления восстанавливается характерное для соматических клеток соотношение объёмов ядра и цитоплазмы. Напомним, что в процессе оогенеза в ходе большого роста ооцита ядерноплазменное (я/пл) отношение – т. е. соотношение объёма ядра и цитоплазмы – резко изменяется. Например, если у веслоногих раков в ооците до начала роста оно составляет примерно 1/15, то в ходе большого роста оно изменяется до 1/1260; для ооцитов морского ежа соответственные величины равны 1/6 и 1/550. Ещё значительнее падает я/пл отношение в яйцах с большим количеством желтка. Таким образом, основное биологическое значение дробления и состоит в восстановлении примерно тех величин ядерно-плазменного отношения, которые существовали до периода большого роста. Обоим рассмотренным объектам для этого потребуется от 6 до 7 делений дробления (при этом у веслоногих рака я/пл отношение уменьшилось в 84 раза, у морского ежа – в 91 раз). Также у многих животных в этот период происходит распределение цитоплазматических детерминант – специфических молекул – по бластомерам – так называемая ооплазматическая сегрегация. Наличие этих сигнальных молекул обеспечивает в разных областях зародыша дифференциальную экспрессию генов и формирование клеточных клонов, которые представляют собой зачатки органов и тканей. На стадии дробления часто происходит также детерминация осей симметрии зародыша. Завершается дробление формированием бластулы – морфологически недифференцированного многоклеточного зародыша, часто имеющего внутреннюю полость. 4