Неравномерность дробления может проявляться и вдоль анимальновегетативной оси: при достаточно больших запасах желтка основной (вегетативный) квартет представлен макромерами, а анимальный –микромерами. В ходе спирального дробления бластомеры занимают строго фиксированное положение в системе и обозначаются специальными индексами. Билатеральный тип дробления характерен для нематод, а также для многих личиночнохордовых и бесчерепных. Его особенность – раннее проявление билатеральной симметрии. Например, у оболочников подразделение на левую и правую части происходит уже при первом меридиональном делении. Некоторые авторы выделяют в особый, ротационный, тип дробления млекопитающих, у которых бластомеры при втором дроблении делятся во взаимно перпендикулярных плоскостях (см. 1.2.6.4.2). Наконец, у некоторых животных описано вращение бластомеров; изменение положения бластомеров относительно анимально-вегетативной оси, вероятно, характерно для ряда кишечнополостных. 1.1.1.2. Закономерности и механизмы дробления Что определяет характер дробления? Отчасти, как уже отмечалось, он определяется особенностями распределения желтка в яйцеклетке: увеличение концентрации желтка обычно приводит к замедлению образования борозд в вегетативном полушарии или даже к полному прекращению делений. В этих случаях наблюдается меробластическое или абластическое дробление. Вместе с тем очевидно, что особенности того или иного типа дробления являются результатом длительной эволюции и контролируются не только концентрацией желтка, но и многими факторами, природа которых во многом остаётся еще не раскрытой. Сравнение разных типов дробления у животных позволило О. Гертвигу (1849–1922) на основе правил, предложенных ранее ботаником Ю. Саксом (1832–1897) для растительных меристем, вывести очень простые правила зависимости между расположением желтка и положением ядер и веретён деления. 1. Согласно первому из этих правил, ядро в яйцеклетке или бластомере занимает центр «активной» (т. е. незагруженной желтком) цитоплазмы. Таким образом, при асимметричном расположении активной цитоплазмы предопределяется и аналогичное положение ядра. 2. Согласно второму правилу Гертвига, ось веретена деления совпадает с направлением наибольшей протяженности цитоплазмы. Во многих случаях правила, установленные Гертвигом, оправдываются. Тем не менее они верны не всегда и, очевидно, будучи сугубо эмпирическими, не раскрывают реальных механизмов детерминации плоскостей дробления. Выполненные в конце 1930-х гг. известным шведским эмбриологом С. Герстадиусом (1898–1996) опыты на морском еже показали, что положение веретён в последовательные моменты дробления предопределяется какими-то процессами в цитоплазме, которые активируются после оплодотворения. Он 10