При нормальном развитии образование веретена и борозды дробления скоординированы. Давно была отмечена связь между положением митотического веретена и направлением борозды дробления: последняя всегда проходит в плоскости метафазной пластинки перпендикулярно длинной оси веретена. Экспериментальные воздействия, ведущие к изменению положения веретена, неизбежно вызывают смещение борозды дробления в соответствии с новым положением веретена. Неудивительно поэтому, что появление сверхчисленных веретён (например, при полиспермии) резко нарушает нормальный ход развития, а разрушение звёзд веретена ведет к остановке дробления. Положение митотического веретена, а следовательно, и звёзд, зависит не только от элементов цитоскелета, но и от других цитоплазматических факторов. В настоящее время эмбриология не располагает данными, которые позволили бы дать связный очерк механизмов, лежащих в основе формирования тех или иных конкретных типов дробления. Тем не менее имеющиеся сведения позволяют утверждать, что тип дробления определяется сложным комплексом факторов, в том числе генетическими и клеточными механизмами, которые контролируют и интегрируют многие элементарные процессы. Среди последних особое значение имеют события, связанные с синтезом ДНК, организацией кариокинеза и цитокинезом. Относительная автономия этих процессов создаёт предпосылки формирования в ходе эволюции животных разнообразных типов дробления. 1.1.1.2.1. Особенности клеточного цикла в период дробления Итак, дробление представляет собой палинтомический процесс, для которого характерен непрерывный ряд клеточных делений, следующих одно за другим без компенсаторного роста клетки (рис. 9). В отличие от монотомии обычных соматических клеток, у которых после митотического деления наступает период компенсаторного роста, а следующее деление возможно лишь при достижении клеткой определённой массы. Рис. 9. Схема палинтомического (А) и монотомического (Б) клеточных циклов (по: Дондуа, 2005): Т1 – Т4 – последовательные клеточные циклы: штриховая линия – количество ДНК (2С–4С), сплошная – масса клетки. При палинтомическом цикле отсутствует компенсаторный рост клетки; цикл не имеет gap-фаз. Клеточный цикл монотомического типа имеет фазу синтеза ДНК (S), пресинтетическую (G1) и премитотическую (G2) фазы, а также фазу митоза (М). После каждого деления масса клетки восстанавливается до исходного уровня 12