1.1.1.2.2. Дробление и ооплазматическая сегрегация Напомним, что ооплазматическая сегрегация – это неравномерное распределение компонентов цитоплазмы яйцеклетки. В ходе дробления происходит распределение различных веществ, содержащихся в цитоплазме зиготы, по бластомерам. При этом разнородные по составу участки цитоплазмы попадают в клетки, которые дают начало разным зачаткам. Особое значение для судьбы развивающегося зародыша имеет, однако, сегрегация «инструктивных» молекул, наблюдаемая в период дробления у многих животных: материнские цитоплазматические факторы, попадая в те или иные бластомеры, активируют специфические программы развития и детерминируют разнообразные зачатки. Благодаря относительно небольшому числу клеток и в высшей степени консервативному характеру дробления у зародышей аннелид и моллюсков удалось с большой точностью проследить судьбу каждого бластомера. Поклеточное прослеживание показало, что конкретные бластомеры в ходе дробления становятся основателями клонов специфически дифференцирующихся клеток. Такой принцип формирования тела можно назвать телобластическим, который довольно широко распространён. Существование телобластов свидетельствует о том, что у зародыша имеются генетически обусловленные механизмы дробления, которые обеспечивают строгое наследование данным бластомером определённой области цитоплазмы яйца. Распределение разнородных компонентов цитоплазмы ооцита по зародышу создаёт своеобразную мозаику цитоплазматических детерминант, почему такой тип развития и стали называть мозаичным. Детерминированный характер бластомеров, возникающих в ходе мозаичного дробления, подтвердился в многочисленных экспериментах по изоляции или устранению бластомеров и частей зародыша. Например, зародыш моллюска Patella после содержания в морской воде, лишённой кальция, распадается на отдельные клетки; после переноса в нормальную среду они могут продолжить развитие. Способ развития, при котором попадание цитоплазмы определённого типа в бластомеры коррелирует с направлением дифференциации их потомков, широко распространён у животных, включая и некоторых вторичноротых. Происходящая в период дробления ооплазматическая сегрегация лежит в основе явления автономной детерминации (см. 2.1.6.), которая наряду с эмбриональной индукцией (см. 2.1.12) представляет собой один из важнейших механизмов детерминации зачатков зародыша. 1.1.1.2.3. Детерминативный и регулятивный типы развития Традиционно различают животных: а) с детерминативным и 14