б) регулятивным типом развития. При этом под детерминативным понимают развитие, при котором определение судьбы клеток происходит в период дробления, ещё до начала морфогенетических движений клеточных масс (присуще представителям Ctenophora, Lophotrochozoa, Ecdysozoa и низшим Deuterostomia.) Регулятивный тип развития с относительно поздним определением судьбы зачатков характерен для многих книдарий и высших Deuterostomia. Например, у позвоночных животных активность собственного генома и детерминация зачатков наблюдаются обычно после завершения дробления, на стадии, когда зародыш представлен многими тысячами клеток. У насекомых с синцитиальной структурой зародыша образование клонов (за исключением рано обособляющихся первичных половых клеток) в период дробления невозможно в принципе. Спецификация клеток у этих животных происходит только на стадии целлюляризации. Уточним, что под детерминацией зачатка понимается совокупность процессов, благодаря которым устанавливается (определяется) судьба его развития; ранний, обратимый этап детерминации, в течение которого происходит первоначальное программирование судьбы зачатка или клетки, называют спецификацией. Естественным следствием ранней детерминации клеток является снижение регулятивных потенций зародыша. Напротив, способность к регуляции должна сохраняться дольше в развитии тех животных, у которых судьба клеток детерминируется на относительно поздних стадиях эмбриогенеза. Подразделение на регулятивный и детерминативный типы развития весьма условно. По мере накопления сведений о молекулярно-биологических особенностях раннего эмбриогенеза, по-видимому, всё труднее говорить об обособленных типах развития. Скорее, их можно рассматривать как основные тенденции эволюции эмбриогенеза. 1.1.2. Бластула В современной литературе период асинхронных делений дробления иногда называют периодом бластуляции. Как следует из названия, конечным результатом этого процесса является формирование бластулы – обычно однослойного многоклеточного зародыша, состоящего из внешне недифференцированных клеток (хотя в настоящее время мы знаем, что эти клетки во многих случаях определенным образом специфицированы). Граница, отделяющая стадию дробления от стадии бластулы достаточно условна. Тем не менее в отношении каждого конкретного вида обычно имеются вполне определенные критерии, которые позволяют не только отличать стадию бластулы от более ранних и более поздних этапов развития, но и подразделять стадию бластулы в свою очередь на раннюю, среднюю и позднюю. 15