1.1.2.1.1. Закладка мезодермы Принято различать два принципиально различных типа закладки мезодермы (рис.14). Рис. 14. Способы закладки мезодермы (по: Малахов, 1976): А – телобластический; Б – энтероцельный; В – деламинационный; Г – пролиферационный; затемнённые участки – целомическая мезодерма Первый – телобластический – встречается в наиболее чистом виде у спирально дробящихся форм. В этом случае две крупные клетки, симметрично расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора, дают начало всей так называемой целомической мезодерме эмбриона. Эти бластомеры называются мезобластами, или мезотелобластами. Далее от них путём серии последовательных делений отпочковываются более мелкие мезодермальные клетки. В результате возникает пара так называемых мезодермальных полосок. Позже они подразделяются на парные отдельности – сомиты, внутри которых путём расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела, или целома. Другой способ образования полостей – путём расхождения клеток – называется шизоцельным, или кавитационным. Таким образом, при телобластическом способе закладки целомическая мезодерма образуется из двух бластомеров со строго определенной генеалогией. Мезодерма при этом никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Такая закладка мезодермы имеет место у многих групп первичноротых животных. Принципиально другой способ закладки мезодермы – энтероцельный (наблюдается в наиболее ясной форме у иглокожих, головохордовых, кишечнодышащих, плеченогих). В этом случае материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в виде единого гастрального впячивания, и в процессе инвагинации граница между обеими закладками, как правило, неразличима. Такое впячивание, включающее в себя материал и энтодермы, и мезодермы, называется первичным кишечником, или архентероном, который соответствует гастроцелю. Мезодерма же выделяется из архентерона путём выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний, реже – путём деламинации стенок архентерона или иммиграции клеток из них. После отделения мезодермы и хорды в составе стенки архентерона остаётся чисто энтодермальный материал, и архентерон превращается в полость вторичной (дефинитивной) кишки. 21