Рис. 24. Перемещение полового зачатка в ходе формирования зародышевых листков у мухи Dacus (по: Anderson, 1962): 1 – задний зачаток средней кишки; 2 – половой зачаток; 3 – проктодеум; 4 – желточный синцитий; 5 – бластодерма; 6 – стомодеум; 7 – передний зачаток средней кишки; 8 – мезодерма; 9 – эктодерма Эмбриональный период у насекомых завершается появлением личинки. Глубина метаморфоза личинок варьирует. Например, у многих мух и перепончатокрылых в ходе метаморфоза практически вся личиночная гиподерма разрушается и замещается имагинальной, разрушаются личиночные лабиальные железы, радикальной перестройке подвергается мускулатура, новый облик приобретает трахейная дыхательная система. Разрушение личиночных тканей происходит путём гистолиза и фагоцитоза. Активную роль в процессах метаморфоза играет апоптоз. Построение новых органов взрослой особи происходит при участии специальных зачатков – так называемых имагинальных дисков, или особых резервных скоплений диплоидных имагинальных клеток – гистобластов, входящих в состав функционирующих полиплоидных тканей личинки. Дифференциация имагинальных дисков и гистобластов начинается при получении соответствующего гормонального сигнала на стадии куколки, тогда как спецификация клеток происходит на стадии бластодермы. Характер спецификации клеток, образующих впоследствии имагинальные диски, зависит от положения этих клеток вдоль передне-задней и дорсо-вентральной осей. Эти детерминированные на образование дисков клетки практически не пролиферируют, однако на личиночной стадии клеточные деления возобновляются и соответственно происходит рост дисков. У дрозофилы имеется десять основных пар имагинальных дисков и один непарный в задней области тела, идущий на построение репродуктивных органов животного; наиболее крупный – имагинальный диск крыла содержит около 60 тыс. клеток, имагинальные диски ног или жужжалец – примерно по 10 тыс. Имагинальные диски закладываются у личинок в виде эпителиальных утолщений. Различают несколько типов дисков (рис. 25). Наиболее просто устроены наружный и свободный диски, располагающиеся непосредственно под кутикулой. Более сложно устроены погружённые диски: в этом случае гиподерма образует впячивание, погружённая часть которого образует собствен33