дует подчеркнуть своеобразие нейруляции у миноги, у которой первоначально закладывается нервный тяж, тогда как полость нервной трубки, как и у рыб, возникает позднее.) 1.2.4. Развитие рыб У осетровых и двоякодышащих рыб раннее развитие сходно с таковым амфибий (см. 1.2.5). Они обладают мезолецитальными яйцами, испытывают полное неравномерное дробление, проходят через стадии амфибластулы и инвагинационной гаструлы амфибийного типа. От них резко отличается развитие костистых и пластинчатожаберных рыб: в этих группах яйца полителолецитальные, дробление неполное (дискоидальное). Судя по всему, оба типа развития низших позвоночных – с полным и с дискоидальным дроблением – возникают независимо. Трудно сказать, случайностью или закономерностью является тот факт, что богатые желтком яйца, которые обусловливают дискоидальный тип дробления, характерны для процветающих ныне селахий и костистых рыб, тогда как полное дробление типично для современных двоякодышащих, кистепёрых, хрящевых и костных ганоидов, т. е. для групп, имеющих в настоящее время весьма ограниченное число видов. В последние десятилетия модельным объектом молекулярной биологии развития и генетики стал Danio rerio. Немаловажную роль имели и некоторые особенности биологии этого вида: он прекрасно размножается в лабораторных условиях, достигает половой зрелости за относительно короткий период, икринки достаточно крупные и прозрачные, что позволяет вести непосредственное наблюдение за развитием и его аномалиями. Поэтому настоящий раздел в значительной степени опирается на сведения о развитии этого вида. Размеры ооцитов у рыб находятся в обратной зависимости от количества половых продуктов, вымётываемых самкой: наименьшие размеры ооцитов характерны для видов с высокой продуктивностью. Имеется определённая зависимость между размерами икринок и стадией, на которой происходит вылупление личинки: у видов с крупными ооцитами вылупляются мальки, близкие по форме взрослым животным; у видов с мелкими ооцитами вылупляются личинки, которые существенно отличаются от взрослых форм. Яйцо рыб окружено первичной по своему происхождению так называемой лучистой оболочкой (zona radiata), имеющей, как правило, довольно сложную структуру и радиальную исчерченность; последняя обусловлена наличием многочисленных микроканальцев. В период оогенеза в канальцы zona radiata заходят микроворсинки ооцита и фолликулярных клеток, что обеспечивает транспортировку питательных веществ в ооцит. У некоторых видов рыб также образуются вторичные и третичные оболочки яйца. Яйцевая оболочка непроницаема для спермиев. Для их проникновения служит микропиле. Яйца костистых рыб имеют ярко выраженный телолецитальный характер; почти вся цитоплазма сосредоточена на периферии яйца. После оплодотворения цитоплазма стягивается в анимальную область, где расположено ядро, образуя здесь цитоплазматический бугорок, или бластодиск. Вегетативная часть ооцита занята плотной желточной массой, в которую вкраплены жировые включения. 37