Рис. 43. Морфогенетические движения, обеспечивающие гаструляцию у амфибий (по: Balinsky, 1981): А – генерирующее эпиболию растяжение поверхностных клеток эктодермы в области крыши бластоцеля; Б – конвергенция клеток в дорсальной маргинальной области, вызывающая сужение и удлинение этой зоны; В – образование бутылковидных клеток в области спинной губы бластопора, способствующее инвагинации последней; к/у – конвергентное удлинение В области щели бластопора слой наружных клеток подворачивается внутрь зародыша; попавшие внутрь клетки продолжают двигаться по внутренней поверхности стенки бластулы, перемещаясь теперь в обратном направлении, т. е. к анимальному полюсу. Это движение обусловлено конвергенцией внутренних клеток маргинальной зоны к медиальной линии, в более узкую полоску, в результате чего происходит её растяжение или удлинение в переднем направлении (рис. 43, Б). Благодаря этим процессам бутылковидные клетки и архентерон в целом перемещаются в сторону анимального полюса, оттесняя бластоцель к вентральной стороне зародыша; его полость выстлана энтодермой. Процессы, которые начинаются на дорзальной стороне зародыша, постепенно распространяются латерально и назад, что приводит к образованию на поверхности зародыша кольцевого бластопора, в центре которого долгое время сохраняются занимавшие вегетативный полюс богатые желтком клетки энтодермального зачатка – так называемая желточная пробка. Значение отдельных элементов морфогенетических движений у разных видов амфибий заметно варьирует. В частности, у некоторых хвостатых амфибий и у лягушки Rana pipiens движущей силой гаструляции служит направленная миграция клеток, тогда как у X. laevis образование архентерона может происходить и в отсутствие миграции клеток. После гаструляции основные зачатки зародыша располагаются следующим образом. Поверхность гаструлы образована эктодермой, вентральная область которой впоследствии становится эпидермисом зародыша, а дорсальная дифференцируется как нейральная ткань. Непосредственно под эктодермой в 51