Рис. 92. Последовательные стадии развития почки конечности земноводных (по: Карлсон, 1988): мз – мезенхима почки конечности; пм – париетальный листок мезодермы; экт – эктодерма На самых ранних стадиях роста конечностей их эктодермальный эпителий пассивно растягивается размножающейся мезенхимой; вскоре в её формировании начинает активно участвовать и эктодерма. У амниот эктодерма верхушки конечности утолщается, образуя так называемый апикальный гребешок. По мере роста конечности меняется её форма: апикальная часть расширяется и уплощается, зачаток конечности скручивается вокруг своей длинной оси; на апикальной поверхности появляются зачатки пальцев. У амниот обособление пальцев связано с гибелью клеток в промежутках между их зачатками. Одновременно с внешней дифференцировкой конечности формируется её скелет путём образования хрящей из сгущений мезенхимных клеток. Первым выделяется зачаток проксимального хряща (стилоподия), из которого в передней конечности развивается плечевая кость, а в задней – бедренная. Затем образуются хрящи следующей в дистальном направлении части – зигоподия (локтевой и лучевой хрящи в передней конечности, большой и малый берцовые – в задней) и, наконец, аутоподия (хрящи кисти или стопы и фаланг пальцев). Хрящи плечевого и тазового поясов формируются позже стилоподиев, но раньше аутоподиев. В конечность прорастают кровеносные сосуды и миобласты из сомитов. При дифференцировке парных конечностей происходят интенсивные эпителиально-мезодермальные взаимодействия. На начальных стадиях развития, по-видимому, основным является воздействие мезодермы на эктодермальный эпителий. Под влиянием мезодермы эпителий утолщается и начинает активно расти. В дальнейшем нормальную дифференцировку дистальных отделов конечности (образование пальцев) определяют обратные влияния на мезодерму конечности, исходящие от утолщенного эпителия верхушки почки конечности (уже упоминавшегося ранее апикального гребешка). При удалении апикального гребешка фаланги не дифференцируются, а при его пересадке на презумптивную мезодерму проксимальной части конечности (из которой в норме должны были бы дифференцироваться бедренный или плечевой отделы) из неё разви109