1.4. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА Этот весьма специфический процесс, происходящий у животных всех систематических групп, достоин, по всей видимости, особого рассмотрения. В первой части настоящего пособия довольно подробно обсуждался феномен полового размножения. В данной главе мы вновь вернёмся к его наиболее сложной, распространённой и наименее понятной форме – гетерогамии. Точнее, к явлению полового диморфизма, сексуальности. Но уже не с точки зрения воспроизводства как такового, а с точки зрения формирования организма. Под признаками пола особи понимается совокупность морфологических, физиологических и поведенческих приспособлений, обеспечивающих оплодотворение. Таковыми являются наличие определённого типа гонад, органов, обеспечивающих поддержание жизнеспособности, а затем и выведение половых клеток из организма, а также вторичные половые признаки, особенности голоса, поведения и др. Своеобразие половых признаков, отличающих их от всех остальных признаков организма, состоит в их альтернативном характере, т. е. они могут иметь черты, типичные либо для мужского, либо для женского организма. То есть всегда в развитии организма имеются, по крайней мере, две программы дифференциации и морфогенеза, включение которых обеспечивается альтернативными сигналами. Из сказанного видно, что проблема определения пола в онтогенезе многогранна, поскольку его детерминация затрагивает разные уровни организации особи и осуществляется на разных стадиях онтогенеза, а значит, обеспечивается многообразными механизмами. История попыток понимания причин, обуславливающих выбор альтернативы принадлежности к тому или иному полу, длинна. Поворотным пунктом в понимании процессов детерминации пола стало доказательство существования у животных половых хромосом, утвердившее представление о генетической предопределенности этого процесса. Тем не менее расшифровка конкретных молекулярных механизмов определения пола оказалась весьма непростой задачей. В настоящее время сравнительно полное представление об этих процессах получено в отношении сравнительно небольшого числа объектов, среди которых следует назвать прежде всего дрозофилу, нематоду Caenorhabditis elegans и ряд представителей высших млекопитающих, включая человека, и некоторые другие, т. е. объекты с относительно хорошо изученной генетикой. Эти исследования показали существование разнообразных генетических систем, которые под действием инициирующего сигнала включают процессы дифференциации пола, обеспечивая формирование всех структур, необходимых для репродукции животных. В научной и учебной литературе часто говорят о генотипической детерминации пола, осуществляемой особыми генетическими системами, противопоставляя ей фенотипическую детерминацию пола, при которой обнаруживается зависимость развития половых признаков от факторов внешней среды. Само по себе такое подразделение не вызывает возражений, если при этом есть ясное 120