вотные с генотипом Х,0, у которых половой индекс не превышает 0,5, дифференцировались как самцы. Однако эти самцы стерильны, поскольку без Yхромосомы сперматогенез не происходит. Данные об определении пола в соответствии с половым индексом обнаруживают условность понятия «половая хромосома» и подчёркивают важность для детерминации пола генов аутосом. Важной особенностью определения пола у дрозофилы и, по-видимому, у других насекомых является автономный, «клеточный» уровень решения проблемы. Исследования показали, что корреляция полового индекса с полом определяется соотношением генопродуктов – белков, экспрессия которых контролируется генами Х-хромосомы и генами аутосом. Первые иногда называют генами числителя, или генами-нумераторами, вторые – генами знаменателя, или генами-деноминаторами. Механизм детерминации женского и мужского пола у дрозофилы основан на альтернативном сплайсинге трёх генов – sexlethal, transformer и doublesex, которые образуют иерархическую цепочку. Транскрипционная активность каждого из этих генов благодаря альтернативному сплайсингу может реализоваться в синтезе двух различных белков, один из которых обеспечивает развитие по женскому пути, а другой – по мужскому. 1.4.3. Молекулярно-генетические аспекты детерминации пола у нематоды Caenorhabditis elegans (X,0-механизм) У С. elegans особи обычно представлены двумя формами: самцами и гермафродитами, хотя у близких ему видов имеются не гермафродиты, а самки. Дигаметными являются особи мужского пола с одной половой хромосомой (Х0). В геноме гермафродитных особей имеются две Х-хромосомы. Гермафродитизм С. elegans последовательный: в качестве самцов особи XX выступают на стадии личинки. По мере развития такие особи превращаются в самок. Оказалось, что одна Х-хромосома в расчёте на диплоидный геном недостаточна для формирования женской гонады и иных женских репродуктивных органов. Наличие двух Х-хромосом создаёт предпосылки развития женского фенотипа, не препятствуя, однако, развитию семенника, что, возможно, обусловлено особыми механизмами инактивации одной из Х-хромосом на ранних стадиях развития. Поскольку у гермафродитных особей все спермии имеют X-хромосому, при самооплодотворении образуются потомки с генотипом XX, т. е. исключительно гермафродиты. После спаривания самцов (Х0) и гермафродитных самок (XX) соотношение мужских особей (М) и гермафродитов (Гф) среди потомков, как и следует ожидать, М : Гф = 1:1. Поскольку при половом индексе Х/А=1 образуются гермафродиты, а при Х/А=0,5 – самцы, очевидно, что у С. elegans должны существовать генынумераторы, активные в Х-хромосоме. Действительно, было выявлено несколько генов-регуляторов первого элемента каскада, причем 16 таких генов находятся в аутосомах, а два в Ххромосоме. Своеобразие механизма детерминации пола у С. elegans состоит, 123