1.4.7. Детерминация пола без участия половых хромосом По всей видимости, гетерохромосомный тип детерминации пола, разнообразные молекулярно-генетические механизмы которого изучены у немногих видов животных, широко распространён в природе. Одно из его преимуществ состоит в поддержании амфогении – равного численного соотношения особей разного пола в популяции. Однако амфогенией не исчерпывается все многообразие этого явления. Так, в некоторых случаях наблюдается арреногения – развитие в потомстве особей лишь мужского пола, что может быть обусловлено, например, сцепленным с полом летальным фактором, при наличии которого зародыши женского пола элиминируются. Аналогично в потомстве могут возникать исключительно женские особи – так называемая телигения. Причины смещения количественного соотношения особей разного пола в потомстве далеко не раскрыты. Известны случаи, когда соотношение мужских и женских особей в потомстве зависит от того или иного сочетания родительских пар. Так, например, у полихеты Nerilla antennata существует сложная система родительских пар: есть пары амфогенные, в потомстве которых имеются и мужские, и женские особи; есть семителигенные пары, дающие в основном самок, и, наконец, есть арреногенные пары, в потомстве которых преобладают мужские особи. Можно предполагать, что в этих случаях детерминация пола происходит без участия особых половых хромосом. Особенности детерминации пола у некоторых аннелид, насекомых и других организмов дают основания для признания модели с участием в этом процессе множественных аллелей аутосом. 1.4.8. Гаплодиплоидная детерминация пола Уже давно было замечено, что у многих перепончатокрылых (муравьи, пчёлы, осы) детерминация пола связана с плоидностью: самки обычно развиваются из диплоидных зародышей, самцы – из гаплоидных (рис.102).Например, у медоносной пчелы из оплодотворённых яиц развиваются две разновидности особей женского пола – рабочие пчёлы, оогенез у которых подавлен, и матки, откладывающие яйца. Это явление обеспечивается рабочими пчёлами и маткой за счёт особого выкармливания и воспитания личинок. Из неоплодотворенных яиц партеногенетически развиваются самцы – трутни. Такой вид партеногенеза, при котором возникают мужские особи, носит название арренотокического. Исходная гаплоидность первичных половых клеток трутней обусловливает ряд особенностей сперматогенеза. В частности, в этом случае отсутствует мейотическая конъюгация хромосом и происходит только эквационное деление сперматоцитов, образующих при этом только две сперматиды. Изредка встречающийся у медоносной пчелы диплоидный партеногенез называют женским (или телитокическим), так как в этом случае образуются женские особи. 128