Прогамное определение пола характерно для некоторых тлей. Например, у филлоксеры из зимующего оплодотворенного яйца развивается бескрылая самкаосновательница, которая размножается путём диплоидного партеногенеза, обусловленного выпадением редукционного деления мейоза. В определенный момент партеногенетического цикла возникают крылатые особи – полоноски. Последние представлены двумя формами: одни особи производят яйца крупных размеров («женские»), из которых партеногенетическим путем развиваются самки, а другие образуют более мелкие «мужские» яйца, из которых также партеногенетически развиваются самцы. Как показал Т. Морган ещё в 1909 г., «женские» и «мужские» яйца диплоидны; но «женские» имеют три пары хромосом, а «мужские» – на одну хромосому меньше. В процессе оогенеза у производящих «мужские» яйца полоносок одна из Х-хромосом утрачивается. Эти яйца при созревании выделяют лишь одно направительное тельце и остаются диплоидными. В результате партеногенеза теперь уже образуются половые особи, у которых гаметогенез сопровождается обычной редукцией числа хромосом и завершается формированием гаплоидных мужских и женских гамет. У самцов (Х0) образуются два типа сперматозоидов. Однако, как полагают, мужские гаметы, лишенные Х-хромосомы, погибают, так что в оплодотворении участвует лишь один тип спермиев (2А, X), которые, оплодотворяя яйца (2А, X), дают начало зимующей диплоидной форме – самкеосновательнице (4А, XX). Таким образом, у самок тлей с хромосомным набором, характерным для гомогаметии, тем не менее, возможно образование двух разных типов женских гамет путём элиминации одной из половых хромосом. В отличие от истинной гетерогаметии, при которой разные типы гамет образуются всеми самками, у тлей наблюдается специализация самок, производящих тот или иной тип ооцитов. 1.4.10. Фенотипическое определение пола У некоторых животных детерминация пола обнаруживает видимую зависимость от внешней среды, например, от температуры или от каких-то иных факторов. Ранее этот зависимый от факторов среды фенотипический тип детерминации пола противопоставляли генотипическому, независимому от среды. Как уже отмечалось выше, в настоящее время очевидно, что это противопоставление не вполне корректно, так как действие факторов среды неизбежно опосредуется механизмами генетического контроля развития. Классическим примером фенотипического определения пола может служить развитие эхиурид Bonellia viridis, которые являются гонохористами, с ярко выраженным половым диморфизмом. Если самки достигают длины до 10 см и имеют длинный (до 1 м) хоботок, то самцы не превышают 1–2 мм, живут в матке самки и служат своеобразными «живыми семяприёмниками». У личинок пол не детерминирован; определение пола происходит лишь на 8–10-й день после вылупления. При развитии личинок в отсутствие контакта с самками около 80% личинок превращается в женские особи и лишь 3% становятся самцами. Остальные личинки дают интерсексов или погибают. Если же личинки развиваются в присутствии самок, то они прикрепляются к телу самки и в этом случае до 75% потомков развиваются как самцы и лишь 15% как самки (рис. 105). 131