2.1.3. Теория дифференциальной активности генов Анализ разнообразных морфогенетических процессов, исследование биохимической, структурной и функциональной специализации тканей и органов позволяет утверждать, что в основе развития индивидуума, т. е. в основе скоординированных в пространстве и времени процессов клеточной репродукции, морфогенеза и клеточной дифференциации лежит экспрессия генов. Напомним, что теория дифференциальной активности генов исходит из предположения, что а) деления клеток обычно равнонаследственны, б) а неэкспрессируемые гены сохраняются. Это достигается разнообразными способами активации и репрессии генов – как прямыми (с помощью транскрипционных факторов), так и опосредованными (путём изменения структуры ДНП и укладки хроматина, а также модификации структуры ДНК). Но при этом процессы эмбриогенеза не исчерпываются генетическим уровнем контроля. Образующиеся структуры выступают как физические тела, имеющие конкретное химическое строение с присущими им особенностями взаимодействия. При этом некоторые синтезированные под контролем генома белки, благодаря генетически детерминированной первичной и вторичной структуре, обладают способностью к самосборке, и их конкретная судьба определяется факторами среды. Так, переход глобулярного актина в фибриллярную форму зависит от концентрации ионов водорода и от активности генома непосредственно не зависит. Имеются также многоуровневые системы взаимодействия генов, создающие предпосылки к самоорганизации. Концепция дифференциальной активности генов первоначально постулировала существование прямолинейной цепи: «цитоплазматический фактор яйца» → «ген А» → «цитоплазматический фактор А» → «ген В» → «цитоплазматический фактор В» → «признак». Такое допущение неминуемо вело к строгому детерминизму, к возрождению преформизма, который не соответствовал данным экспериментальной эмбриологии, утверждавшей эпигенетический принцип развития (см. исторический очерк в части первой учебного пособия). Допущение прямолинейного каскада не оставляло места процессам самоорганизации целостной системы развивающегося зародыша. Попытки хотя бы теоретически осмыслить взаимодействие генов в процессах эмбрионального развития как обязательный фактор развития (Р. Гольдшмидт, 1878–1958) носили умозрительный характер и не могли создать надёжную основу для экспериментальной разработки проблемы. На самом деле, скорее всего, имеется сложная система разветвлённых сетей взаимных влияний, система динамической настройки экспрессии генов и постепенного уточнения паттерна экспрессии. Выясняется, что один и тот же ген в разные периоды развития и в разных областях тела зародыша может экспрессироваться под контролем различных транскрипционных факторов. Ста136