Принцип автономной спецификации широко используется при формировании генерального плана строения животного, при образовании осей его тела. У многих животных автономная спецификация лежит в основе формирования и частных клеточных систем. Хотя у представителей различных филогенетических групп удельное значение автономной и зависимой спецификации может варьировать, оба способа всегда сосуществуют у всех многоклеточных. 2.1.6. Автономная детерминация Материнские факторы формирования осей зародыша. При формировании общего плана строения тела, или паттерна, единое вначале пространство зародыша подразделяется на ограниченное число доменов. При этом возникают так называемые эмбриональные поля (см. 2.3.4), пространственно разделённые, хотя часто морфологически и не обособленные системы ещё не специфицированных клеток, в рамках которых идут морфогенетические процессы и цитодифференциация. Важными элементами таких эмбриональных полей, предопределяющими их анизотропность (неравномерность), служат передне-задняя, дорсо-вентральная, проксимо-дистальная и другие оси тела. С молекулярно-биологической точки зрения эмбриональные поля характеризуются тем или иным статусом экспрессии регуляторных генов. Формирование паттерна состоит в том, что в ходе развития в пространстве эмбрионального поля происходит изменение набора экспрессируемых регуляторных генов. В результате чего новый регуляторный статус этих субсистем отличается от существовавшего раньше и служит основой для активации последующих программ развития. Начальные этапы формирования паттерна часто связаны с материнскими цитоплазматическими детерминантами, а предопределение осей зародыша во многом обусловлено процессами, происходящими ещё в проэмбриональный период – во время формирования женских гамет. 2.1.6.1. Материнские факторы детерминации клеточных линий. Автономная спецификация, обусловленная особым пространственным распределением материнских цитоплазматических факторов в яйце, обеспечивает развитие разнообразных зачатков. Определение судьбы клеток зародыша с помощью материнских факторов, содержащихся в цитоплазме ооцита, широко распространено. Классическим примером роли этих факторов может служить детерминация первичных половых клеток (см. часть первую настоящего учебного пособия). Материнские факторы иногда обеспечивают не спецификацию тех или иных клеточных типов, а управление морфогенетическими процессами. Например, белок Хооmу шпорцевой лягушки, который синтезируется в период оогенеза и сохраняется в субкортикальном слое анимального полюса ооцита. В пе139