нором; животное, которому пересаживается трансплантат, называют хозяином или реципиентом. 2) Эксплантация частей, т.е. выращивание их вне организма. 4) Разделение зародышей на отдельные части. 5) Сращивание, объединение разных зародышей. Логика таких экспериментов следующая: если после экспериментального воздействия клетка (или закладка) продолжает развиваться так же, как она развивалась бы в норме, она считается к данному моменту уже детерминированной; если же она после названных воздействий как-либо изменяет путь своего развития – она не детерминирована. Итак, основной вопрос, который будет обсуждаться далее, – когда и каким образом в ходе онтогенеза многоклеточного животного определяется судьба элементов зародыша, т. е. происходит детерминация, ведущая к дифференциации. 2.1.9. Изменение потенций эмбриональных клеток и тканей в ходе развития В 1920-1930-е гг. Г. Шпеман (1869–1941) и И. Гольтфретер методами трансплантации и эксплантации подробно исследовали потенции различных участков наиболее ранних стадий развития – бластулы и ранней гаструлы амфибий. Основные результаты их работ сводятся к следующему. В опытах по трансплантации было выяснено, что бластула в отношении своих потенций делится всего на две области: а) область эктодермы+мезодермы и б) область энтодермы. Обе эти области внутри себя практически эквипотенциальны, но между собой их потенции разнятся. Например, участок презумптивной эктодермы, пересаженный в область мезодермы, превращается в последнюю и наоборот. Точно так же участок глоточной энтодермы, пересаженный в область энтодермы задней кишки, развивается в последнюю и обратно. Однако участок эктодермы, пересаженный в энтодермальную область, или участок энтодермы, пересаженный в эктодермальную область, не изменяли хода своего развития. Таким образом, из приведённых данных следует, что презумптивные эктодерма+мезодерма, с одной стороны, и энтодерма – с другой, представляют собой на стадии средней-поздней бластулы эквипотенциальные и мультипотентные области. А в дальнейшем происходит постепенное сужение потенций их участков. Так что к стадии ранней нейрулы описанные выше трансформации уже более не наблюдаются. Опыты по эксплантациям различных участков средней-поздней бластулы дали несколько иные результаты: наибольшие потенции проявили эксплантированные фрагменты презумптивной мезодермы: они давали практически все ткани зародыша, т. е. проявляли тотипотентность (рис. 108). 141