районы. Таким образом, когда эпидермальные (эктодермальные) и мезодермальные клетки объединяли для получения агрегатов, эпидермальные клетки перемешались на периферию, а мезодермальные клетки двигались внутрь агрегатов. Не было случая, чтобы при получении смесей клеток разных типов они оставались перемешанными случайным образом, чаще клетки одного типа окружали клетки другого типа. Во-вторых, конечные позиции воссоединяющихся клеток соответствовали положениям в зародыше. Понятно, что явления такого типа основаны не на изменениях проспективных значений клеток согласно их положениям, как при дришевских регуляциях, а, напротив, на стойком сохранении каждым типом клеток своих исходных свойств. Поэтому данные явления называют недришевскими регуляциями. Их механизмы значительно проще и аналогичны механизмам разделения компонентов обычных эмульсий. В основе явлений сортировки клеток лежат их беспорядочные вначале движения, в ходе которых контактирующие клетки как бы «ощупывают» друг друга и скрепляются с себе подобными, так как такие (гомологичные) связи прочнее связей разнородных клеток (гетерологичных). Прочность же гомологичных связей объясняется присутствием в надмембранных структурах клеток одного и того же типа специфических молекул клеточной адгезии. Вместе с тем, однако, само по себе их присутствие ещё не объясняет закономерной пространственной организации агрегатов, т. е. их разделения на внешнюю и внутреннюю «фазы» с минимальной границей между ними. При этом нужно отметить, что у большинства организмов основанные на сортировке клеток недришевские регуляции в нормальном развитии существенной роли не играют: они отражают скорее резервные механизмы, которые включаются тогда, когда надо обеспечить «чистоту» тканей от чужеродных клеток. (Интересно, что механизмы клеточной сортировки в определённой степени нарушаются при раковых заболеваниях, что способствует инвазивному росту раковой ткани.) Однако у организмов, лежащих на грани между одно- и многоклеточными, регуляции недришевского типа являются основным средством дифференцировки и поддержания нормальных пропорций тела. Например, это усиленно изучаемые акразиевые грибы (миксомицеты). Значительную часть своего жизненного цикла (рис. 116) они проходят в виде отдельных подвижных клеток – миксамёб. При истощении питательных ресурсов или при других стимулах миксамёбы агрегируют. Агрегация обеспечивается хемотаксическим механизмом: отдельные миксамёбы начинают выделять особые вещества, а другие ползут вверх по градиенту их концентрации. (Более подробно данный процесс рассматривается в 2.3). В результате агрегации возникает «колбасовидное» ползающее образование из нескольких тысяч склеившихся миксамёб – псевдоплазмодий. В нём дифференцируются клетки двух типов: так называемые предстеблевые (в передней части псевдоплазмодия) и предспоровые (в его задней части). Далее псевдоплазмодий прорастает в плодовое тело со спорами, сидящее на длинном стебельке. На этом жизненный цикл заканчивается: споры при благоприятных условиях вновь превращаются в миксамёб. 151