ей определённых участков генома, ответственных за синтез тех или иных белков. В свою очередь, некоторые из вновь синтезированных белков могут регулировать работу других генов; таким образом, в развитии формируются целые каскады генов, активирующих или репрессирующих друг друга. Оказалось, что процессы эмбриональной индукции и представляют собой такой каскад, последовательными этапами которого (а не изолированными друг от друга явлениями) являются ньюкуповская и шпемановская индукции. Более того, материальные основы для последующих индукционных процессов закладываются ещё в оогенезе, и непременной составной частью индукционного каскада является описанный выше (см. часть первую) поворот цитоплазмы яйцеклетки при оплодотворении. Ещё в начальный период изучения индукционных явлений был обнаружен эффект «самонейрализации» культивированных вне зародыша участков покровной эктодермы – возникновение в них островков нейральной ткани без воздействия индуктора. Тогда это вызвало немалое смущение, потому что противоречило взглядам Г. Шпемана на необходимость индуктора для возникновения нейральных производных. Ситуация разъяснилась гораздо позднее, когда выяснился принцип регуляции активности генов. Это открытие привело к существенному пересмотру традиционных представлений о шпемановской индукции. Если раньше считали, что «базисным» путём дифференцировки эмбриональных клеток, который не требует никаких индукционных воздействий, является их развитие в покровную эктодерму, то теперь таким направлением оказывается дифференцировка в сторону нейральных производных. Её иногда называют «индукция по умолчанию», поскольку данная дифференцировка нуждается лишь в блокировании BMP, и именно такое блокирование осуществляется шпемановскими индукторами. 2.1.12.4. Молекулярные механизмы, определяющие свойства организатора С точки зрения изложенных представлений структура и действие индуктора (организатора) выглядят следующим образом (рис. 121). Рис. 121. Структура центра Ньюкупа на стадии бластулы Xenopus (по: Gerhart, 2001). Область расположения центра в дорсо-вентральной области зародыша обозначена штриховкой, стрелкой указано место образования бластопора: 1 – автономная область центра с высоким уровнем секреции белков Nodal и ХnrЗ; 2 – неавтономная область центра с секрецией ХnrЗ; 3 – неавтономная область центра с секрецией Nodal; 4 – автономная часть центра, расположенная на удалении от компетентных клеток; 5 – область зародыша, клетки которой приобретают свойства организатора только при наличии высоких концентраций Nodal; 6 – клетки презумптивной энтодермы 162