dW k dt , приняв за х направление радиуса R спирали, а за у – направление вдоль поверхности раковины (тангенциальное). Тогда dx = dR, а для любой спирали элемент ее дуги dy= R ⸦dα, где α– центральный угол данного элемента дуги. Подставляя полученные выражения в исходное уравнение, имеем dR = kR ⸦d α, или в интегральной форме In R= к α. Это – широко известное уравнение логарифмической спирали, которое описывает форму многих раковин. В случае объемных (турбоспиральных) раковин исходное уравнение надо написать для каждого измерения отдельно, причем их коэффициенты в общем случае будут неодинаковыми. 2.2.3.1. Градиенты роста Если формулой Гексли описать рост отдельных частей органа или частей организма, часто значения k образуют распределение с одним максимумом («центр роста»). Так, у конечности краба k проксимального конца равно 0,9, серединной части – 1,0, дистального конца – 1,05, т. е. рост усиливается в проксимально-дистальном направлении. У овцы – наоборот и т. д. Таким образом, нередко наблюдается так называемый «градиент роста». Он отмечается и для всего тела животного: например, у жука-оленя k мандибул составляет 2,4, thorax – 10; следовательно, в данном случае имеет место передне-задний градиент роста. Модификации градиентов роста также представляют собой распространённый способ видовых изменений формы. Здесь можно различать два типа изменений. 1) Первый состоит в усилении или ослаблении градиентов без изменения их направления. 2) Второй может быть связан с изменениями направлений ростовых градиентов путём постепенных и целостных преобразований, которые называются в топологии гомеоморфными. Первый способ ясно прослеживается, например, на конечностях позвоночных. Эволюционные ряды, ведущие к формированию конечности непарнокопытных, рукокрылых или приматов, могут быть представлены как плавные изменения градиентов роста без перестроек его основы. Сравнение развития конечностей обезьяны и человека показало, что сохраняется и «временной рисунок» роста: усиления и замедления роста приходятся на одинаковые периоды развития, но имеют у разных видов неодинаковую интенсивность. На целостные непрерывные преобразования ростовых градиентов как на способ эволюции форм обратил внимание Д’Арси Томпсон (1860–1945). Он применил для их описания метод «трансформации координат». Если наложить на контур целого животного или какого-либо органа прямоугольную сетку ко181