Рис. 138. А – градиентная модель французского флага по Волперту (по: Дондуа, 2005): И – «источник», С – «слив», a–d – уровни концентрации морфогена М; стрелкой показано направление возрастания градиента концентраций; Синий, Белый, Красный – цвета французского флага (объяснения в тексте). Б – модель позиционной информации Волперта (по: Wolpert, 1978). В левой колонке представлен французский флаг, в правой – флаг США; верхний ряд репрезентирует дефинитивное дифференцированное состояние, средний ряд – «эмбриональную стадию» до спецификации дефинитивных признаков – на этой стадии производится реципрокная трансплантация кусочков «эмбриональных» флагов. Нижний ряд – отдалённый результат эксперимента: трансплантаты дифференцируются в соответствии с позиционной и генетической информацией Позиционное значение в рамках градиентной модели – количественная характеристика, что существенно облегчает построение математических моделей дифференциации. По Волперту, развитие признака определяется характерными для этого признака предельными характеристиками позиционного значения. Свою идею Волперт представил в виде модели французского флага (см. рис. 138). На рисунке видно, что признак «синий цвет» определяется максимальными концентрациями морфогена, лежащими в пределах концентраций end; признак «белый цвет» развивается при наличии морфогена в концентрациях от b до с; признак «красный цвет» возникает в той части градиента, где концентрация морфогена лежит между величинами а и b. Для иллюстрации своей теории позиционной информации Волперт использовал и флаг Соединенных Штатов Америки (рис. 138). Моделируя описанный выше эксперимент Шотте (см. 2.1.12.5.), он мысленно «трансплантировал» свободную нижнюю область «недифференцированного», не имеющего ещё определенного рисунка флага США, из которой впоследствии образуется часть с характерными продольными полосами, в прилегающую к древку верхнюю часть зачатка французского флага. В соответствии с теорией позиционной 195