не оставляет сомнения в том, что даже самые элементарные процессы эмбриогенеза происходят под контролем сложной, разветвленной сети взаимодействующих (активирующих и ингибирующих) факторов, которые обеспечивают и динамизм, и консервативность морфогенеза. Морфогены являются важными, иногда ведущими, но всё же только элементами сложных генетических программ управления развитием. Градиентная модель в своё время была воспринята с большим интересом, поскольку она позволяла непротиворечиво описывать, а иногда и предсказывать многие процессы морфогенетических преобразований. При этом нужно отметить, что у градиентной модели существуют разнообразные модификации. Существование позиционной информации ярко проявляется в развитии гинандроморфов – животных, клетки которых представлены двумя генетически различными популяциями – женской и мужской. У дрозофилы гинандроморфизм возникает по разным причинам (рис. 140). Рис. 140. Образование гинандроморфов у D. melanogaster (по: Strickberger, 1976). Утрата нестабильной кольцевой Х-хромосомы при одном из ранних делений дробления приводит к образованию двух генотипически различных популяций ядер: XX (тёмные кружки) и Х0 (светлые кружки). Если в клеточной бластодерме эти две популяции разделены по среднесагиттальной плоскости, то образуется мозаичная взрослая муха, у которой одна половина имеет мужскую, а другая – женскую морфологию. Если некольцевая Х-хромосома несёт рецессивные гены-маркеры, то они экспрессируются в мужской Х0-половине. На это указывают укороченное крыло и белый глаз (муха в ряду А). Две мухи в нижнем ряду иллюстрируют результаты утраты кольцевой Х-хромосомы, за которой следует разделение либо в переднезаднем (Б), либо в косом (В) направлении Например, известны дизиготические химеры дрозофилы, которые образуются в результате диспермного оплодотворения. У этих животных часть клеток имеет женский (XX), часть – мужской (XY) набор половых хромосом. Другой вариант гетерогенности наборов половых хромосом возникает в случае 197