т. е. градиент повреждаемости является маркером градиента интенсивности обмена веществ. Эти градиенты обычно ориентированы каудо-краниально, т. е. от заднего конца к переднему. Это и есть физиологические градиенты Чайльда. Рис. 144. Дифференциальная чувствительность Paramecium (по: Ч. Чайлд, Девини, 1926): А– Г – действие ультрафиолетовых лучей; Д, 3 – метиленовый синий высокой концентрации; И, К – KCI; Л, Μ – недостаток кислорода Согласно этой концепции физиологические градиенты устанавливаются раньше, чем начинается морфогенез и клеточная дифференцировка и определяется пространственное расположение последних. То есть судьба части зародыша есть функция от соответствующего ей уровня физиологического градиента. Возникновение же самих градиентов определяется гетерогенностью внешней среды. Так, яйцеклетки и ранние зародыши, как правило, развиваются при наличии градиентов снабжения питательными веществами, аэрации и т. п. Эти градиенты иногда возникают из-за того, что яйцеклетка только одним полюсом прикреплена к стенке гонады или к фолликулярным клеткам; развивающиеся во внешней среде яйцеклетки или зародыши также находятся в условиях неравномерной аэрации или освещенности; наконец, на все организмы односторонне действует сила тяжести. Любое из этих условий или их совокупность может, по Чайльду, «навести» на яйцеклетки или ранние зародыши физиологический градиент. Этот первичный градиент, как правило, будет соответствовать анимально-вегетативной оси яйца. Под некоторым углом к этому градиенту может возникнуть вторичный градиент, также созданный внешними факторами. Например, в яйцеклетке амфибий такой градиент порождается сперматозоидом и имеет свою высшую точку в области серого серпа. Система из двух несимметричных градиентов создаёт на поверхности сферы некоторое скалярное поле, в котором каждая пара точек, симметричная относительно плоскости, проходящей через оба градиента, имеет свою собственную определённую координату (рис. 145). Функцией этой координаты и является судьба клетки, оказавшейся в данной точке сферы (например, бластулы). 203