Раздел биологии развития, который исследует эту проблему, и называют эволюционной биологией развития (или, как сейчас иногда говорят – «еvodevo» – от англ. «evolutionary developmental biology»). Как образно выразился Б. Холл: «Evo-devo охватывает всё, что содержится в чёрном ящике между генотипом и фенотипом». 3.1. ДВА ПОДХОДА К ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА Следуя Л. В. Белоусову, можно сформулировать два важнейших подхода к эволюции онтогенеза – условно говоря: 1) геноцентрический и 2) морфоцентрический (более традиционный). Понятно, что для того чтобы какие-либо изменения хода развития некоторого вида приобрели эволюционное значение, они должны передаваться по наследству. Онтогенез конвертирует геномную информацию в фенотип, и его генеративные правила определяют соотношение генотипа и фенотипа. Следовательно, главным содержанием эволюционной эмбриологии должно быть сопоставление геномов сравниваемых групп животных по следующему принципу: чем ближе структуры ДНК рассматриваемых групп или видов, тем эволюционно ближе должны быть эти группы или виды между собой, и наоборот. Изменения в онтогенезе, описываемые традиционными морфологическими (негенетическими) методами, должны быть, согласно такой точке зрения, прямыми и однозначными следствиями генетических перестроек. Это и можно назвать геноцентрическим подходом. В крайней форме геноцентрический взгляд «видит» эволюцию живых форм как репликацию и совершенствование генов, а организмы – как носителей, переносчиков генов. Предельно выраженные геноцентрические представления сформулированы Р. Докинзом: фенотипический эффект гена выносится за пределы организма, включая, например, построенный личинкой ручейника домик, паутину паука, коллективно строящиеся муравейники, термитники, что и создаёт «расширенный фенотип». При этом исследование молекулярно-генетических механизмов эмбрионального развития обнаружило своеобразный парадокс. Суть его состоит в том, что всё многообразие форм развития животных, принадлежащих к морфологически различным типам, часто контролируется и направляется генами, структура которых в высшей степени консервативна. В современной биологии кристаллизуется новая парадигма эволюции, включающая признание важной роли эпигенетических факторов и механизмов. Согласно этой концепции, гены в развитии многоклеточных животных представляют собой инструменты, для функционирования которых необходимы эпигенетические инструкции; именно эпигенетическая информация дополняет регуляцию на уровне дифференциальной активности экспрессии генов. Эпигенетические механизмы, включающие метилирование ДНК, модификации гистонов, микроРНК и РНК-интерференцию, принимают участие в регуляции ре216