Дупликация и последующая дивергенция множественных элементов происходит не только на морфологическом, но и на молекулярном уровне. 3.4.3. Замещение функции, или кооптация Наконец, в ходе эмбриогенеза может происходить замещение функции, или кооптация. При этом зачатки органов изменяют направление своей дифференциации, в результате чего развивающиеся из них органы приобретают возможность выполнять новую функцию. Предшествующие структуры как бы кооптируются для выполнения новой функции. Например, некоторые элементы сомитов примитивных хордовых в ходе эволюции приобрели способность формировать в эмбриогенезе хрящевые, а затем и костные позвонки, что привело к появлению позвоночника. При кооптации (буквально, «вовлечении») регуляторные гены привлекаются к исполнению новых функций при формировании паттерна. Именно благодаря процессам кооптации системы управления обнаруживают исключительную консервативность. Именно поэтому гомологичные системы генов могут контролировать развитие морфологически негомологичных образований, как это происходит, например, при развитии конечностей насекомых и позвоночных, фасеточных глаз дрозофилы и глаз млекопитающих. Яркий пример эволюционной кооптации Нох-генов – формирование конечностей у позвоночных: именно благодаря кооптации возникает новый паттерн экспрессии кластерных Нох-генов, не связанный с передне-задней осью тела. У предков хордовых не было парных придатков, подобных конечностям четвероногих позвоночных. Их нет и у современных низших хордовых. Первые придатки, которые возникли у позвоночных, были непарными – передний и задний плавники. Парные придатки у позвоночных появились в Силуре примерно 410–440 млн лет назад. У бесчелюстных позвоночных были только грудные парные плавники, а у челюстных рыб – и грудные и брюшные. Повидимому, именно на этом этапе эволюции произошла кооптация «задних» (с 9го по 13-й) кластерных Нох-генов для формирования конечностей. Завершая этот весьма краткий обзор, можно сделать такой вывод: результаты изменения онтогенеза, происходящего в процессе исторического развития животных, можно свести к двум основным типам. 1) При сопоставлении развития животных, занимающих разные уровни филогенетического древа, обнаруживаются изменения, коренным образом преобразующие основной план строения животного. 2) Наряду с этим в процессе эволюции часто происходит модификация существующих структур. Такая реорганизация органа обеспечивает выполнение новых функций, не свойственных предковой форме. 234