“Анималкулы в настоях, реках и морях” (“Animalcula infusoria fluviatilia et marina”). В своём труде все известные на то время “инфузории” он подразделил на 18 родов по таким признакам, как форма, подвижность, способность к образованию клеточных агрегатов, среда обитания. Среди описанных им родов были Monas и Vibrio – первые идентифицированные бактерии сферической и эллипсоидной формы, хотя туда попали и протисты со сходной морфологией. В начале XIX в. эту систему расширил немецкий натуралист Христиан Готфрид Эренберг (Ehrenberg C.G., 1795−1876). Он использовал для анатомического исследования одноклеточных микроорганизмов усовершенствованную модель микроскопа и в 1838 г. опубликовал работу “Анималкулы из настоев как самостоятельные организмы”, в которой все бактерии разделил по внешнему признаку на роды Bacterium, Monas, Spirillum, Spirochaeta и Vibrio, т.е. добавил в мюллеровскую классификацию спиральные (“извитые”) бактерии. Он описал некоторые фототрофные бактерии, ввёл видовые обозначения бактерий, например Spirillum volutans и Spirochaeta plicatilis, которые до сих пор находятся в употреблении, в 1828 г. ввёл в употребление термин “бактерия”. Итак, до последней четверти XIX в. бактерии считали низшими животными. Однако в 1878 г. швейцарский и немецкий ботаник Карл Вильгельм фон Негели (von Nägeli С.W., 1817−1891) обнаружил, что представители Acetobacter xylinum и Sarcina ventriculi содержат целлюлозу, что позволило ему сделать вывод о кардинальном отличии бактерий от животных и их сходстве с растениями, у которых этот полимер уникален и входит в состав клеточных стенок. Негели пересмотрел господствовавшее представление о таксономическом положении бактерий и переподчинил их растительному царству как класс Schizomyceae (от греч. “schizo” – раскалывать пополам и лат. “mycelium” – грибница, “грибы, размножающиеся бинарным делением”). Но вскоре выяснилось, что Нэгели столкнулся с редким случаем синтеза бактериальной целлюлозы (которая к тому же откладывается снаружи, а не в составе стенок). Позже выяснилось, что бактерии действительно имеют клеточную стенку, однако она содержит не целлюлозу, а азотсодержащий полимер – муреин. Как провести границу между видами прокариотов? Объективные единые критерии вида у бактерий и архей отсутствуют, они в значительной степени условны. В настоящее время границы вида устанавливаются путём консенсуса. По рекомендации Международного комитета по систематике бактерий, разными видами являются штаммы, у которых содержание ГЦ-пар в ДНК различается больше, чем на 5 %; степень ДНК-ДНК гибридизации меньше, чем 30 % и различие нуклеотидных последовательностей 16S рРНК больше 2 %. Более подробная информация о современной концепции прокариотного вида представлена в лекции 6. 62 51 Категории таксономической иерархии В систематике прокариотов приняты следующие ранги таксонов (категории таксономической иерархии как аналоги тех, что имеются в схеме классификации эукариотов), которые соподчинены друг другу (латинские суффиксы и эквиваленты приводятся в скобках курсивом). Вид (Species) – род (Genus) – семейство (-aceae, Familia) – порядок (-ales, Ordo) – класс (-ia, -bacteria, -ae, -etes, -i, es, Classis) – царство (Regnum), отдел, тип или филум (-archaeota (для архей), -bacteria, -a, ae-, -i, -es, -ia, -microbia, -etes, Phylum) – домен или империя (-a, Domain). Эти категории называют обязательными. Для прокариотных организмов предусмотрены также необязательные категории (необязательные ранги) таксонов: подтип (Subphilym), подкласс (-idae, Subclassis), подпорядок (-ineae, Subordo), подсемейство (Subfamilia), подрод (Subgenus), подвид (Subspecies). Однако они используются в последнее время в систематике прокариотов довольно редко. Названия таксонов, имеющих ранг рода и выше, униноминальны (унитарны), т.е. обозначаются одним словом, тогда как названия видов биноминальны (бинарны), т.е. обозначаются двумя словами – название рода и вида. Например, Rhodococcus ruber или Mycobacterium tuberculosis. Второе слово бинарного названия вида, взятое отдельно, не имеет статуса в номенклатуре и не может быть использовано для научного обозначения микроорганизма.