для свободноживущих бактерий с широкими экологическими ареалами (почвенные бациллы, псевдомонады и др.); (3) минимальное число переносов (до 8,3 %) обнаружено у патогенных бактерий, живущих в узких эконишах; эти переносы весьма важны, так как определяют такие признаки, как вирулентность и токсичность; (4) переносы специфичны, поскольку приобретённый ген обнаруживается только в клетках определённого вида или даже штамма; (5) реже всего в горизонтальные переносы включены гены информационных систем (транскрипции, трансляции, репликации), составляющие базовый геном. Продукты этих генов входят в сложные белковые комплексы, в которые “чужие” белки не встраиваются или в которых не функционируют. Исключением являются гены, кодирующие аминоацилтРНК-синтетазы, что связано с особенностями работы изоакцепторных тРНК; (6) в горизонтальном переносе чаще всего участвуют гены, связанные с метаболизмом, транспортными путями, механизмами сигнальной трансдукции. У многих бактерий среди латерально привнесённых генов большую долю составляют функционально неизученные гены и гены, не имеющие сходных ортологов в реципиентном организме; (7) в составе приобретённых сегментов ДНК часто обнаруживаются профаги, плазмиды, кассеты резистентности, гены белков, участвующих в процессах сайт-специфической и “незаконной” рекомбинации, обеспечивающей интеграцию “чужих” генов. В последние годы исследование механизмов горизонтального переноса генов между организмами и оценка его значения в эволюционном развитии жизни стало предметом пристального внимания исследователей, особенно активно проявляемого в связи с бурным развитием вычислительной молекулярной биологии, оперирующей быстро растущими базами данных расшифрованных геномов и структур разнообразных биомолекул. По современным представлениям, эволюционные взаимоотношения между прокариотами наиболее полно отражает сочетание древовидной и сетевой топологии обобщённого древа жизни (рис. 9). Древовидная структура затрагивает преимущественно гены информационного типа (репликации, транскрипции, трансляции) в базовой части пангенома, связанные с хране- единения, в том числе антибиотики. На настоящий момент порядок Actinomycetales включает 11 подпорядков и 22 семейства (http://www.bacterio.net/-classifphyla.html). Следующий филум в пределах домена Bacteria – протеобактерии (Proteobacteria, от греч. “próteus” – изменчивый) ‒ грамотрицательные организмы, составляющие основную массу. Имеют сложное строение клеточной стенки, форма клеток от сферической до спиралевидной и нитевидной, некоторые клетки имеют капсулу, возможно образование плодовых тел и спор, тип питания фототрофный и нефототрофный, встречаются облигатные внутриклеточные паразиты. Самый крупный филум содержит пять основных кластеров, которые обозначены греческими буквами альфа α, бета β, гамма γ, дельта δ и эпсилон ε. Сюда входит большинство аэробов и организмов с окислительным метаболизмом. Филум Proteobacteria включает большинство известных грамотрицательных бактерий медицинского, промышленного и сельскохозяйственного значения. В него входят Brucella, Ehrlichia и Rickettsia (Alphaproteobacteria); Burkholderia, Bordetella и Neisseria (Betaproteobacteria); Aeromonas, Legionella, Vibrio и семейство Enterobacteriaceae (Gammaproteobacteria); и Helicobacter (Epsilonproteobacteria). Deltaproteobacteria включают в себя функционально разнообразные группы сульфатредуцирующих бактерий, бделловибрионов, миксобактерий, занимающих противоположные позиции в трофической системе и не имеющих большой клинической значимости. Представители Bacteroidetes (Bacteroides − флавобактерии и сфингобактерии, пептолитические анаэробы, составляющие основную часть бактериального населения кишечника), Spirochaetes (спирохеты и лептоспиры) и Chlamydiae (хламидии) входят в несколько других филумов [Krieg, Garrity, 2001; Ludwig, Klenk, 2001]. Основная проблема бактериальной классификации – классификация и наименование некультивируемых бактерий, которые охарактеризованы лишь минимально по морфологическим признакам или по различиям в молекулярных последовательностях. Члены Международного комитета по систематической бактериологии пришли к решению признать категорию Candidatus, 110 99