горизонтальный (латеральный) перенос генов – это процесс, в котором организм передаёт генетический материал другому организму, не являющемуся его потомком. В связи с увеличивающимся количеством свидетельств, предполагающих важность этого явления для развития живых организмов, горизонтальную передачу генов сегодня некоторые исследователи рассматривают как “новую парадигму биологии”. Горизонтальный перенос генов Возможность горизонтального переноса генов (Lateral Gene Transfer, LGT) между организмами впервые была показана японскими исследователями в середине прошлого столетия [Akiba et al., 1960]. Открытие этого события у прокариотов дало возможность по-другому взглянуть на эволюцию жизни. При горизонтальном переносе новых генов в геноме прокариотов происходит формирование разных генных сочетаний, способных изменить свойства клеток, расширить их адаптационный потенциал. Горизонтальный перенос генов ‒ это источник быстрых эволюционных изменений, один из ключевых механизмов формирования новых видов у прокариотных организмов [Шестаков, 2007; Ochman et al., 2000; Koonin et al., 2001]. Как утверждает Вёзе, “это эволюционная сила, с которой нужно считаться, сравнимая по последствиям с классическими вертикальными эволюционными механизмами” [Woese, 2000]. Изменчивость организмов в результате горизонтальной передачи генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации – процессы конъюгации (от лат. “conjugation” ‒ соединение, прямой перенос, частичное объединение геномов), трансдукции (с помощью вирусов ‒ бактериофагов), трансформации (через окружающую среду), процессы переноса генов в составе векторов – плазмид, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических, паразитарных или ассоциативных системах, где осуществляется непосредственный физический контакт клеток. В табл. 1 приведены данные о горизонтальном переносе генов у прокариотов, полученные в результате полногеномного анализа представителей различных видов бактерий и архей. 108 рРНК, которые используют для определения фенотипа, не согласованы. Так, в исследованиях разнообразия микробов желудочно-кишечного тракта человека эти значения варьировали от 97 до 99 % [Zoetendal et al., 2008]. Понятно, что чем выше критическое значение, тем больше разных филотипов и, следовательно, больше ожидаемое разнообразие видов. Тем не менее независимо от используемого критического значения расчёты результирующего разнообразия должны считаться приблизительными показателями присутствующего микробного разнообразия, так как бактерии, имеющие 99 %-ное сходство последовательностей генов рРНК, могут представлять многочисленные виды и проявлять значительную экологическую и геномную неоднородность. Таким образом, система прокариотов специфична, её описание требует иных подходов и методов, чем для растений и животных. Для классификации бактерий и архей в настоящее время используют методы молекулярно-генетического анализа с последующим построением дендрограмм. Они показывают взаимоотношения между бактериальными родами, видами или конкретными штаммами и составлены на основании изучения последовательности нуклеотидов в рРНК, а также по итогам ДНК-ДНК и ДНК-РНК гибридизации. Если бактериальная таксономия начиналась в основном как интуитивный процесс, то в настоящее время благодаря возможности использования молекулярногенетических методов становится всё более объективной (естественной). Однако идентификация бактерий до родов на основании только генетических методов без предварительного изучения их фенотипических характеристик часто вообще невозможна. Поэтому наилучшим подходом в систематике прокариотов считается комплексное изучение как генотипических, так и фенотипических свойств. При этом надо помнить, что в случае несоответствия между филогенетическими и фенотипическими данными приоритет временно отдают последним [Rosselló-Móra, Amann, 2001]. В 1970 г. Pитой Колвелл [Colwell, 1970] был предложен новый термин “полифазная таксономия” (англ. polyphasic taxonomy). Это говорит о том, что, несмотря на успехи молекулярной 101