Геномный анализ показал, что горизонтальный перенос генов может происходить и в обратном направлении – от эукариотов в клетки прокариотов. Это возможно при тесных физических контактах между организмами, в системах эндосимбиоза, паразитизма, фаготрофии, при поглощении ДНК из среды, через различные каналы генетической коммуникации, в том числе с участием плазмид, вирусов, транспозонов, ретровирусоподобных элементов. Например, предполагается, что донором эукариотного гена термоустойчивой аминоацил-тРНК-синтетазы у археев Pyrococcus могли быть полихеты. В геноме патогенных бактерий (риккетсий и хламидий) обнаружено около 20 эукариотных генов. Среди них несвойственные прокариотам гены белков, транспортирующих АТФ и АДФ. Эти транспортные системы позволяют патогенным бактериям “выкачивать” энергию из клетки хозяина, не затрачивая собственные ресурсы. Другие эукариотные гены, приобретённые патогенными бактериями путём горизонтального переноса, обеспечивают “нападение” на клетку хозяина – это ферменты протеолиза, ингибиторы иммунного ответа, рецепторные белки, облегчающие патогенам проникновение в клетку хозяина. Подобного рода горизонтальные переносы генов, по-видимому, происходили сравнительно недавно в процессе превращения сапротрофных организмов в патогенные. Характерно, что у риккетсии (возбудителя тифа) немало генов, гомологичных генам животных, а в геноме хламидии (возбудителя трахомы) больше генов, типичных для растений. Это указывает на различия в путях горизонтального переноса генов у этих филогенетически далёких друг от друга бактерий, а также позволяет предполагать, что предки хламидии первоначально были паразитами растений, а затем переключились на животных. Очевидно, что переносы генов патогенности происходили между риккетсиями и хламидиями, живущими в одной эконише в организме млекопитающих. Совершенно ожидаем вопрос: “Какие конкретные виды организмов были первичными донорами генов?” В настоящее время на этот вопрос пока нет однозначного ответа. Можно лишь предполагать, что обнаруживаемые в геномах чужеродные гены могли попасть туда через цепочку промежуточных хозяев. По-видимому, на самых ранних этапах эволюции существовало общее виды, очерченные на основании экспериментов по ДНК-ДНК гибридизации и расположенные в определённом порядке на филогенетическом остове на основании сиквенс-анализа генов 16S рРНК, представляют согласованные биологические единицы. В последние годы надёжным методом сравнения уровня генетического родства (генетической близости) штаммов является подсчёт средней идентичности нуклеотидов (Average Nucleotide Identity, ANI) для пары сравниваемых геномов. Приблизительно 95 %-ные значения ANI соответствуют современному стандарту определения видов (70 %) ДНК-ДНК реассоциации [Konstantinidis, Tiedje, 2005; Goris et al., 2007]. При этом для сравнения геномов двух штаммов достаточно 20 % длины полногеномной последовательности. Диапазон значения ANI 93–96 % представляет собой уровень сходства для штаммов одного вида [Rosselló-Móra, Amann, 2015]. Значения ANI выявляют сохранность ДНК стержневого генома, тогда как консервативная ДНК определяет долю ДНК, общую для двух геномов. Поэтому обе оценки внутривидового сходства не обязательно должны совпадать. По этой причине Марк Делогер с соавторами [Deloger et al., 2009] внедрили максимальный уникальный показатель совпадений (Maximal Unique Match index, MUMi), в котором учитываются оба критерия отличия. Значения MUMi представляют собой расчёт геномных расстояний с учётом количества максимальных уникальных и точных совпадений данной минимальной длины, общей для двух сравниваемых геномов. Значения MUMi лучше коррелируют с таковыми ANI, чем с очерчиванием границ индивидуальных видов на основании значений ДНК-ДНК гибридизации, и группируют штаммы так, что это сопоставимо с деревьями, полученными на основании анализа MLSA. Сравнительно недавно создан проект “Дерево всех существующих видов” (The All-Species Living Tree project; http://www.arb-silva.de/projects/living-tree/), имеющий своей целью реконструировать единое 16S рРНК-дерево, приютившее все секвенированные типовые штаммы ныне классифицированных видов в доменах Archaea и Bacteria [Yarza et al., 2008]. Полезным инструментом для отслеживания идентичности (родства) штаммов, для которых депонированы последовательности, является 114 127