можность разобраться и в планах строения одноклеточных организмов. Пришло осознание того, что реальные различия между прокариотами и эукариотами гораздо глубже, чем различия между растениями и животными. Если на первых этапах число дифференцирующих признаков не превышало 10–12, то по мере совершенствования исследовательской техники число их постоянно росло. Например, в 1987 г. британский биолог Томас Кавалир-Смит (Cavalier-Smith Т., профессор эволюционной биологии Оксфордского университета) даёт перечень уже из 48 признаков, “никогда не обнаруживаемых у эукариотов”. В ходе изучения биологической специфичности про- и эукариотов были выявлены как уникальные для каждого из типов признаки, свидетельствующие о независимости последующей эволюции, так и универсальные, свидетельствующие об общности происхождения, от единого анцестора (табл. 2). Основные признаки, отличающие прокариотную клетку от эукариотной, следующие: 1. Клетки прокариотов (безъядерные) не имеют оформленного ядра и типичного хромосомного аппарата. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент нуклеоид, лишённый оболочки и состоящий из единственной многократно закрученной кольцевой молекулы ДНК в комплексе с немногими молекулами белка, которую называют примитивной хромосомой. ДНК компактно располагается в цитоплазме в центральной области клетки, состоит из значительного числа генов и содержит всю генетическую информацию, необходимую для размножения прокариотной клетки. На ультратонких срезах хромосома прокариотов видна в виде клубка нитей в светлом пространстве (нуклеоида). У эукариотов (истинно ядерные клетки) ДНК организована в хромосоме и окружена ядерной мембраной. Хромосомы эукариотов, которых может быть много на клетку, отделены от цитоплазмы ядерной мембраной, образуя ядро. Помимо хромосомы, у прокариотов могут присутствовать небольшие кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Плазмиды сходны с внеядерными ДНК эукариотов и не являются обязательными для генома данного вида прокариотов. 3. Наконец, наиболее сложные вопросы, касающиеся видообразования прокариотов. Происходит ли оно сейчас? Происходило ли оно раньше? Когда и как образовались современные виды прокариотов? С одной стороны, мы наблюдаем невероятную скорость эволюции бактериальных штаммов, бактериальных сообществ, их невероятную приспособляемость, изменчивость. С другой стороны, у нас нет однозначно интерпретируемых фактов: палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных, которые оказались столь эффективны при восстановлении филогении высших организмов. Микробиологи имеют дело лишь с фенотипами и генотипами и могут только строить догадки о филогении прокариотов. Единственным палеонтологическим материалом являются строматолиты, которые свидетельствуют об отсутствии у цианобактерий эволюции. Представителями древних биогеоценозов можно считать и архей, которые обитают в неизменяющихся на протяжении сотен миллионов лет условиях. По Г.А. Заварзину [2003], сложно оценивать процессы таксонообразования у прокариотных организмов, с высокой степенью достоверности можно изучать лишь эволюцию микробных сообществ. Это экологический подход, рассматривающий прокариотные организмы в системе с окружающей средой. Кроме того, именно между экологической нишей и генетическими признаками обнаружена корреляция при определении видовых границ бактерий. И последующее затруднение в анализе проблемы видообразования – это значение некультивируемых форм. Какие объективные данные не были бы получены о микроорганизмах, выделенных из природной среды в виде чистых или смешанных лабораторных культур, неизвестно, велика ли доля этих микроорганизмов от общего их биоразнообразия. В связи с вышесказанным предоставляется возможность цитировать очевидный тезис Хилэра Беллока о том, что “микроорганизмы так малы, что нам, очевидно, никогда не понять их до конца. Давайте не сомневаться в том, в чём никто не уверен”. 140 133