Лекция 7. ФАКТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОКАРИОТНОЙ И ЭУКАРИОТНОЙ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ. ЭНДОСИМБИОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ. ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЭУКАРИОТОВ После открытия в конце XVII в. (Антони ван Левенгук, 1676 г., анималькули Левенгука) бактерии очень долгое время (при отсутствии информации о строении и физиологии бактерий) находились вне мегасистемы (мегатаксонов, т.е. всех надвидовых таксонов, начиная от рода и выше – семейств, порядков, классов, царств, империй). Проблема мегатаксонов находится в соответствии с уровнем знаний об эволюции и происхождении живых существ, отражает состояние изученности как общего характера эволюции (последовательность развития), так и филогении (последовательность происхождения) органического мира. До конца XIX и начала XX в. проблема макротаксономии находилась в монопольном владении зоологов, ботаников, палеонтологов. Начиная со второй половины XX в. ею всецело овладели микробиологи, генетики, цитологи и специалисты по молекулярной биологии. Место бактерий в биологической мегасистеме окончательно определилось только в конце 1970-х гг. XX в. До этого времени бактерии либо находились вне мегасистемы, либо не имели в ней самостоятельного статуса. В результате их относили к сфере Неопознаваемого (“Chaos” Карла Линнея, который хорошо был знаком с работами Левенгука, однако не нашёл у анималькулей морфологических признаков, достаточных для того, чтобы их классифицировать в самостоятельную группу животных) или к переходному миру от неживого к живым организмам, или на разных основаниях объединяли с животными, растениями (классификация 1872 г. Фердинанда Кона) или грибами. Первой по времени классификацией живых организмов была схема из двух царств – Plantae (Растения) и Animalia (Животные), идущая ещё от Аристотеля (Aristotelus, 384‒322 гг. до н.э.) и просуществовавшая до середины XIX в. Все открываемые (после открытия бактерий Левенгуком) микроорганизмы рассматривали как примитивные растения или примитивные животные на основании двух легко определяемых различий между 134 ческой мембране) совместимость процессов дыхания и фотосинтеза; (4) своеобразие локомоторных органов; (5) своеобразие клеточного деления; (6) состав и структура клеточной стенки. Все эти и другие признаки, свидетельствующие о том, что “…бактерии и сине-зелёные водоросли имеют клеточную организацию, определяемую как прокариотная, которая больше не встречается в живом мире”, и составили фактическое обоснование концепции прокариотной и эукариотной клеточной организации. Таким образом, Стениер впервые объяснил специфику строения бактерий. Одновременно с этим он определил место бактерий в таксономической иерархии, предложив рассматривать термины “прокариоты” и “бактерии” в качестве синонимов. Он подразделил клеточные существа на два царства: царство ядерных организмов (regnum Eucaryotae) и царство прокариотов – бактерий (regnum Procaryotae). В рамках дихотомической мегасистемы бактерии стали рассматриваться как таксон Procaryotae. Стениер был вынужден признать, что большинство характеристик бактерий носит негативный характер – отсутствие ядра, полового процесса (хотя широко используют механизмы латерального генетического переноса, в том числе обладают потенциальным промискуитетом), секреции с помощью аппарата Гольджи, вакуолей, фагоцитоза, пиноцитоза, амёбоидного движения и тока цитоплазмы, цитоплазматических эндосимбионтов (хлоропластов и митохондрий) и др. Тем не менее он не говорил о “примитивности” бактериальной клетки. Напротив, подчёркивал, что прокариоты – потенциальные космополиты (англ. “everything is everywhere”), потенциально способные к экологической адаптации во всём диапазоне существования органической жизни; что прокариоты с эукариотами принадлежат к разным типам клеточной организации; что у прокариотов имеются структуры и функции, отсутствующие у эукариотов (белковые мембраны бактериальных включений, функциональные включения, хемосинтез, диазотрофия и т.д.). Итак, к началу 70-х гг. отличие прокариотной клетки от эукариотной в главных чертах было установлено. Этому способствовало появление новых методов углублённого исследования структуры клетки. Стремительное развитие цитологии дало воз139