Общепризнанным является тот факт, что, несмотря на указанные различия, общая структура и функция рибосом остались неизменёнными во всех филогенетических линиях живого мира, что свидетельствует об их эволюционной консервативности. 8. Дифференцирующим признаком прокариотного и эукариотного типов клеточной организации остаётся чувствительность к антибиотикам. Так, пенициллины обладают избирательной токсичностью по отношению к прокариотам, так как они воздействуют на определённые этапы синтеза пептидогликана – компонента клеточной стенки большинства прокариотов, но не синтезируемого эукариотами. К пенициллинам нечувствительны только две группы прокариотов: микоплазмы, у которых нет клеточной стенки, и галофильные археи, клеточная стенка которых не содержит пептидогликана. Полиеновые антибиотики (например, нистатин, филипин, амфотерицин В) связываются со стеринами в клеточной мембране организмов, что приводит к разрушению мембран и утечке необходимых метаболитов из клетки. Высокое содержание стеринов характерно для мембран эукариотной клетки, но не для мембран большинства прокариотов. Поэтому полиеновые антибиотики – это агенты, обладающие избирательной токсичностью по отношению к эукариотам. Аминогликозиды (например стрептомицин), макролидные антибиотики (например эритромицин) подавляют синтез белка на 70S-рибосоме и таким образом избирательно токсичны для прокариотов. Экспериментально установлено, что эти антибиотики влияют и на синтез белка в таких органеллах эукариотов, как рибосомы хлоропластов и митохондрий. Правда, концентрация антибиотиков, необходимая для заметного подавления белоксинтезирующей активности в хлоропластах и митохондриях, значительно выше концентрации, необходимой для подавления роста прокариотных клеток. Возможно, что наружные мембраны этих органелл представляют собой частичный барьер для проникновения антибиотиков внутрь. 9. Устойчивым признаком, дифференцирующим прокариотный и эукариотный типы клеточной организации, служат различия в универсальной 5S рРНК-компоненте большой рибосом- симбиогенеза была развита советским ботаником Борисом Михайловичем Козо-Полянским (1890‒1957), которым было впервые высказано предположение о том, что симбионтами являются и митохондрии. Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, или эндосимбиотическая теория, или теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотной клетки ‒ митохондрий и пластид. В соответствии с теорией симбиогенеза эти органеллы являются потомками эндосимбиотических бактерий, которые потеряли способность к автономному существованию. Длительное время практически отсутствовали исследования по симбиогенезу (в широком его понимании как самоорганизация на основе кооперации и взаимодействия, как взаимовыгодное проживание одной клетки внутри другой). Второе рождение теория симбиогенетического происхождения эукариотов получила с 1960-х гг. в работах Линн Маргулис (Margulis L., 1938‒ 2011, американский ботаник, занималась исследованием водорослей современными методами электронной микроскопии и молекулярной генетики, профессор Массачусетского университета в Амхерсте, США). Маргулис считается автором современной версии концепции эндосимбиоза (“клетка в клетке”, “союз двух миров”). В 1983 г. в СССР вышла в переводе с английского книга Маргулис “Роль симбиоза в эволюции клетки” (издательство “Мир”), в которой автор полагает, что “симбиоз – это физическое объединение различных организмов, их совместное проживание в одном и том же пространстве и времени”. Биологический симбиоз не может быть приравнен к простому взаимовыгодному сотрудничеству, основанному на одном лишь балансе выгод и затрат. Истинный симбиоз, утверждает Маргулис, состоит в том, что в результате длительного сосуществования он всегда приводил к органическому “слиянию” разнообразных организмов в некое новое целое и в этом смысле всегда являлся главным фактором эволюционного обновления (рис. 12). Маргулис пришла к этому заключению на основании нескольких биологических фактов. Она обратила внимание на то, что у инфузории Paramecium aurelia существует ген, который содержится не в клеточном ядре парамеции, а в окружающей ядро 150 155