Согласно гипотезе автогенеза, ядерная оболочка, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и другие компартменты эукариотов возникли в результате дифференциации участков цитоплазматической мембраны, которые разрастались и инвагинировали в цитоплазму. Происхождение митохондрий и осуществляющих фотосинтез пластид связывали со специализацией отдельных участков цитоплазматической мембраны и их превращением в преобразователи химической и световой энергии. Согласно инвагинационной гипотезе, предком эукариотов была аэробная прокариотная клетка, к которой, по-видимому, могли прикрепляться другие прокариоты. Их геномы объединялись. Ядро, митохондрии и пластиды возникли путём впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК. Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции. Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотов хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако эта гипотеза не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотной, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия. В конце XIX в., в 1883 г., задолго до появления гипотезы автогенеза, немецкий ботаник Андреас Шимпер (Schimper A., 1856‒1901) одним из первых предложил теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов и показал их саморепликацию внутри клетки. Возникновению этой теории сопутствовал вывод русского ботаника-физиолога Андрея Сергеевича Фаминцына (1835–1918, академик Императорской академии наук, Санкт-Петербург) о двойственной природе лишайников ‒ симбиотического комплекса грибов и водоросли (1897 г.). Более чёткие положения симбиотической теории были сформулированы русским зоологом Константином Сергеевичем Мережковским (1855–1921, профессор Казанского университета, автор книги “Рай земной или Сон в зимнюю ночь 27 века”). В 1905 г. он предложил термин “симбиогенез” (от греч. “sym” – вместе, “bios” – жизнь и “genos” – происхождение), в 1909 г. впервые выдвинул теорию двух плазм и создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 г., опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников. В 1920-е гг. теория ной субъединицы. У прокариотов она моделируется как цепь, содержащая 4 спирали, у эукариотов – как цепь с 5 спиралями. Наличие этих двух типов 5S рРНК служит филогенетическим маркером прокариотных и эукариотных цитоплазматических рибосом. Впервые использовать специфику прокариотной и эукариотной 5S рРНК в качестве филогенетического признака предложили японские исследователи. Они показали, что длину 5S рРНК эукариотной рибосомы составляют 160 нуклеотидов, а прокариотной 5S рРНК – в среднем 118 нуклеотидов, причем у грамположительных ‒ 116 нуклеотидов, у грамотрицательных – 120. Факт различной типологии 5S рРНК у грамотрицательных и грамположительных бактерий авторы этих интересных исследований трактуют весьма решительно. Они полагают, что 120-нуклеотидный тип 5S рРНК более древний, чем 116-нуклеотидный тип, отсюда сложноорганизованные грамотрицательные бактерии – наиболее древняя бактериальная группа, что противоречит классическому представлению об эволюции прокариотов, (представлению, принимающему во внимание фактор “прогрессивности”), согласно которому древнейшими считаются обладающие более простой организацией грамположительные бактерии, по сравнению с грамотрицательными, имеющими сложное строение – сложную внешнюю (наружную липопротеидную дополнительно к цитоплазматической) мембрану, функционально специфический отсек клетки, особенности липидного состава мембран, большее разнообразие жизненных циклов и другие особенности. 10. Для прокариотов характерны недостижимое для других групп организмов разнообразие условий обитания и исключительная пластичность. Типы питания весьма разнообразны. Прокариоты характеризуют по природе источников трёх необходимых компонентов жизнедеятельности: энергии, углерода и водорода (источника электронов). По источнику энергии различают две категории организмов: фототрофы (использующие солнечный свет) и хемотрофы (использующие энергию химических связей в питательных веществах). По источнику углерода выделяют автотрофы (СО2) и гетеротрофы (органическое вещество). По источнику водорода (электронов) различают органотрофы (потребляющие органику) и литотрофы (потребляющие производные ли2+ тосферы – Н2, NH3, H2S, S, Fe и т.д.). 154 151