медленнее должна быть скорость, с которой изменяется последовательность мономеров в макромолекуле. Если молекула-хронометр подвержена многочисленным изменениям в отношении последовательности, она не может служить инструментом для определения родства, поскольку области общих последовательностей со временем будут утеряны; наиболее надёжные хронометры должны быть свободны от непосредственной связи со случайными фенотипами, а также интронов, псевдогенов и “хламовой” ДНК. Итак, в 1990 г. Вёзе предлагает название Archaea взамен традиционного Archaebacteria, а позднее, в 1994 г., вводит новое деление организмов на три таксона субмаксимального ранга – три домена (от англ. “domain” ‒ область, сфера, владение), тождественные трём первичным царствам эволюции: бактерий (домен Bacteria − бывшие эубактерии и цианобактерии, архей (домен Archaea) − бывшие архебактерии и эукарий (домен Eucarya) − бывшие эукариоты. Категории “домен” и “фила” введены в более широкое пользование в 2001 г. Категория “домен” соответствует высшему филогенетическому мегатаксону и имеет ранг выше категории “царство”. Категория “фила” соответствует эволюционной ветви глобального филогенетического дерева жизни и является интрадоментной категорией. Домены состоят из фил. Прокариоты – члены домена Bacteria и домена Archaea, у которых нет ограниченного цитоплазматическими мембранами ядра и органелл. Эукариоты составляют филогенетический домен Eucarya, к которому относятся растения, животные и человек. Это организмы, в клетках которых присутствуют оформленное ядро и уникальный мембранный аппарат, состоящий из двух обособленных частей – цитоплазматической мембраны и эндомембран, представляющих собой систему топологически замкнутых микрокомпартментов (ядерная оболочка, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, микросомы и т.д.). Эндомембраны взаимодействуют между собой и с цитоплазматической мембраной при помощи системы везикулярного транспорта [The Prokaryotes, 2006]. В настоящее время домен Archaea включает 8 типов: тип Crenarchaeota (от греч. “kren” ‒ ключ, источник, “archaios” ‒ Предполагаемое слияние генов проще всего интерпретировать как отражение симбиогенеза. Однако все сегодняшние попытки точно указать (идентифицировать) реальных архейных и бактериальных “родителей” эукариотов не дают однозначных результатов и, по-видимому, свидетельствуют о сложных эволюционных связях. Понятно, что какова бы ни была истинная природа архейного предка эукариотов, он, вероятно, жил при умеренных температурах, не в экстремальных условиях и постоянно пребывал в контакте с бактериальным сообществом. Современные археи с подобным образом жизни (например, представители архей Methanosarcina) имеют ряд генов, происходящих из различных бактериальных источников, что указывает на широкомасштабный горизонтальный перенос генов от бактерий. Таким образом, архейный хозяин эндосимбионта мог уже иметь много бактериальных генов, что отчасти объясняет наблюдаемое преобладание и разнообразие “бактериальных” генов у эукариотов. Данные предположения не являются бесспорными и, возможно, впоследствии могут быть подтверждены или опровергнуты, изменены или дополнены, но сама возможность выдвижения таких заключений на основе использования методов геносистематики чрезвычайно важна. Данные, полученные сегодня с помощью молекулярнобиологических методов, в сущности, подтвердили гипотезу Фаминцына‒Мережковского‒Шимпера‒Маргулис об эндосимбиотическом происхождении пластид и митохондрий. Этим была доказана несостоятельность гипотезы о происхождении эукариотов от бактерий [Пиневич, 2007]. По современным данным, глобальное эволюционное древо разветвляется на три ствола (Bacteria, Archaea, Еukarya). Два прокариотных ствола Bacteria и Archaea сформировались независимо друг от друга. Что касается эукариотов, то они возникли не как отдельная ветвь ствола бактерий, а представляют собой третий ствол (см. рис. 11). Вышесказанное убедительно свидетельствует о неразрывной внутренней связи прокариотов и эукариотов, представителей всех надцарств, царств и типов живых существ. 174 163